Что положено в основу классификации простейших

Обновлено: 04.07.2024

Общая характеристика и классификация простейших: сар-кодовых (дизентерийная амеба), жгутиковых (лямблия, три-хомонада, трипаносома), споровиков (малярийный плазмодий, токсоплазма) и инфузорий (кишечный балантидий). Особенности их морфологии и жизнедеятельности. Устойчивость простейших к факторам окружающей среды. Возбудители протозойных кишечных инвазий: амебиаза, лям-блиоза, балантидиаза. Источник инвазии, путь заражения, жизненный цикл паразита. Характерные клинические проявления. Возбудители протозойных кровяных инвазий: малярии, лейшманиозов,трипаносомозов. Источник инвазии, путь заражения, жизненный цикл паразита. Характерные клинические проявления. Возбудители протозойных инвазий мочеполовых путей: трихомоноза. Источник инвазии, путь заражения, жизненный цикл паразита. Характерные клинические проявления. Токсоплазмоз. Источник инвазии, пути заражения, жизненный цикл паразита, основные проявления врожденных и приобретенных токсоплазмозов. Противопротозойные препараты.Особенности иммунитета при протозойных инфекциях. Методы микробиологической диагностики протозоозов: микроскопическое, серологическое, аллергологическое и биологическое исследования.

Общая характеристика и классификация простейших.

Тело простейшего состоит из цитоплазмы и одного или не­скольких ядер. Ядро окружено двойной мембраной и содержит хроматин, в состав которого входит ДНК, определяющая гене­тическую информацию клетки. К обычным компонентам клет­ки относятся митохондрии и аппарат Гольджи. Тело простей­ших одето в клеточную мембрану. Плотные оболочки имеют ци­сты. По своему назначению органеллы простейших делятся на органеллы движения, питания, выделения. Амебоидные формы перемещаются посредством образования выпячиваний цито­плазмы, псевдоподий. Этот тип движения носит название аме­бовидного и встречается у многих простейших. Специальными органеллами движения служат жгутики и реснички. Перевари­вание и усвоение пищи у простейших происходит в пищевари­тельных вакуолях — пузырьках, залегающих во внутреннем слое цитоплазмы. Поглощение оформленных частиц осуществляет­ся посредством фагоцитоза. Выделение веществ у простейших происходит осмотическим путем либо с помощью специальных образований, сократительных вакуолей, которые периодически изливают свое содержимое в окружающую среду. Простейшие размножаются бинарным делением. Жизненные циклы парази­тических простейших имеют ряд существенных особенностей. Паразит не может жить как вид, если не переходит периодиче­ски от одного хозяина к другому при помощи переносчика. Тип Protozoa делится на два подтипа: Plasmodroma и Ciliophora. Пер­вый подтип включает классы: саркодовые (Sarcodina), жгутико­носцы (Mastigophora) и споровики (Sporozoa). Второй подтип представлен классом ресничных (Giliata).

Саркодовые: представители класса Sarcodina лишены пеликулы. У них отсутствуют специализированные органеллы дви­жения, а перемещение и захват оформленной пищи осуществ­ляются посредством образования псевдоподий. Для большей части их характерны цисты, снабженные запасным питательным материалом в виде гликогена и хроматоидных тел. Возбудитель амебиаза Е. histolytica относится к подгруппе с четырехъядерны­ми цистами. Эта амеба в нормальных условиях является ком­менсалом и у большинства зараженных лиц обитает в просвете толстой кишки, питаясь бактериями и детритом.

Жгутиконосцы: представители класса Mastigophora име­ют жгут хотя бы на части стадий жизненного цикла. Некоторые виды имеют единственный жгут, но большинство снабжены в той или иной степени сложно построенным двигательным аппара­том, состоящим из нескольких жгутов. Наибольшую важность с медицинской точки зрения представляет отряд Protomonadida с семейством Tripanosomatidae, к которому относятся возбудители лейшманиозов и трипаносомозов. Представители этого семей­ства имеют единственный жгут и связанное с ним особое тело — кинетопласт. Кинетопласт содержит ДНК. Семейство Tripanoso­matidae включает только паразитические формы: лейшмании и трипаносомы.

Споровики: к классу Sporozoa относятся паразитические простейшие, имеющие в жизненном цикле стадию споры, кото­рая представляет собой одетую в оболочку зиготу или продукты ее деления. У представителей семейства Plasmodiidae тканевые мерозоиты внедряются в эритроциты и дают начало не только гаметоцитам, но и шизонтам, вследствие чего кроме тканевого имеется и эритроцитарный цикл шизогонии, и кровь оказыва­ется заразной для другого позвоночного хозяина. К семейству Plasmodiidae относится 4 вида возбудителей малярии: P. vivax, P. ovale, P. malariae, P. falciparum.

Токсоплазмы:являются внутриклеточными паразитами, поражающими разные ткани. Формы у разных животных отно­сятся к одному виду Toxoplasma gondii.

Ресничные: основными признаками класса Giliata явля­ются диморфизм ядерного аппарата, половой процесс в виде конъюгации и ресничный покров тела. Класс Giliata делится на подклассы Euciliata и Suctoria. К подклассу Euciliata относится Balantidium coli — возбудитель балантидиаза. Свободноживу-щие организмы, размножающиеся в кале после попадания туда цист из воздуха или прошедшие транзитно через кишечник че­ловека.

Экономика как подсистема общества: Может ли общество развиваться без экономики? Как побороть бедность и добиться.

ПРОСТЕЙШИЕ (Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных в многоклеточные колонии организмов. Примерно 30 000 описанных видов. Все простейшие – эукариоты, т.е. их генетический материал, ДНК, находится внутри окруженного оболочкой клеточного ядра, что отличает их от прокариотных бактерий, у которых оформленное ядро отсутствует.

Структурные и физиологические признаки.

Хотя тело простейших состоит из единственной клетки, это полноценные организмы, координированно осуществляющие все жизненно необходимые функции, включая питание, выделение продуктов распада и размножение. Большинство простейших – гетеротрофы, т.е., подобно животным, питаются готовыми органическими веществами, присутствующими в окружающей среде. Однако некоторые виды содержат пигмент хлорофилл и, как растения, способны, используя солнечную энергию, образовывать (фотосинтезировать) органические вещества (углеводы) из неорганических, т.е. питаться автотрофно. В связи с этим простейших относили то к растениям, то к животным, то выделяли в особую группу. Одна из современных классификационных схем помещает простейших вместе с одноклеточными водорослями и некоторыми другими организмами в царство протистов (Protista), в рамках которого простейшие считаются самостоятельным подцарством.

Основные группы.

Самые мелкие простейшие относятся к роду Babesia. Диаметр этих жгутиковых (на протяжении части жизненного цикла) паразитов клеток крови может не превышать 2 мкм. С другой стороны, длина раковинок некоторых вымерших фораминифер (свободноживущие морские виды) достигала 10 см, а колонии современных радиолярий (свободноживущие морские виды), состоящие из сотен клеток, погруженных в общую студенистую оболочку цилиндрической формы, иногда превышают в длину 1 м.

Простейшие бывают паразитическими (спектр хозяев – от одноклеточных водорослей до человека) и свободноживущими. Они обитают в самых различных средах – от полярных морей до дождевых тропических лесов и от лишенных света океанических глубин до сияющих на солнце горных пиков. Их постоянно можно встретить даже в таких специфических местах, как кишечник млекопитающих и глаз насекомых.

Экология и взаимодействия со средой.

Токсичные цветения воды.

Некоторые фотосинтезирующие простейшие, в частности ряд содержащих красноватый пигмент динофлагеллат (морские формы с тонкостенным панцирем), иногда вызывают токсичные цветения воды, называемые красными приливами. Это может привести к массовой гибели рыбы и заболеваниям людей, съевших отравленные морепродукты.

Паразитические простейшие.

Среди паразитических простейших известны возбудители опаснейших заболеваний животных и человека, особенно в тропиках. Малярийные плазмодии поражают эритроциты человека, приводя на стадии массового размножения к приступам тяжелой лихорадки, чреватой смертельным исходом. Жгутиковые трипаносомы и лейшмании – главным образом тропические виды, которые, питаясь тканями животных, вызывают появление язв, недомогание и в ряде случаев смерть (сонная болезнь, болезнь Шагаса, случная болезнь лошадей, лейшманиозы и др.). Живущая в кишечнике корненожка Entamoeba histolytica – возбудитель хронической амебной дизентерии, способный, проникнув в другие ткани, убить хозяина. Жгутиковый кишечный паразит Giardia lamblia вызывает тяжелую диарею (лямблиоз). Этот вид встречается в загрязненных человеческими экскрементами реках и озерах субтропических и тропических областей. Некоторые паразиты, например вызывающий пневмонию вид Pneumocystis carinii, который, возможно, ближе к грибам, чем к остальным простейшим, особенно опасны для людей с ослабленной иммунной системой (в частности, для больных СПИДом).

Микроанатомия.

Некоторые простейшие покрыты органическими или минерализованными чешуйками, панцирями и раковинками, различными по строению и составу, или же обладают жестким внутриклеточным скелетом, обычно представляющим собой сложную решетчатую структуру.

Физиология.

Простейшие фотосинтезируют органику (автотрофы) либо поглощают из среды органику (гетеротрофы), или же используют оба способа питания (миксотрофы). Гетеротрофы либо всасывают растворенные вещества поверхностью клетки (осмотрофы), либо заглатывают с помощью различных механизмов твердую пищу (фаготрофы), включая другие организмы (в том числе простейших), иногда преследуя для этого добычу. Твердые продукты обмена удаляются из клетки в окружающую среду путем слияния содержащих их вакуолей с наружной мембраной, иногда в специализированном ее участке (клеточной порошице, цитопрокте). Избыток воды с некоторыми растворенными метаболическими отходами активно выкачивается наружу сократительными вакуолями.

Дыхание простейших бывает анаэробным (бескислородным) или аэробным (требующим кислородной среды). Для облигатных анаэробов кислород вреден, и в богатой им среде они гибнут. Некоторые облигатные анаэробные простейшие в бедных кислородом водных местообитаниях дышат с помощью симбиотических бактерий. Интенсивность дыхания прямо пропорциональна температуре, а также зависит от типа метаболизируемого субстрата, т.е. молекул, расщепляемых для получения энергии, и таксономической группы.

Размножение.

Простейшие могут размножаться бесполо (клетка делится на две или более дочерних) и половым путем (с участием двух клеток), иногда чередуя эти способы в зависимости от стадии жизненного цикла. При половом размножении сливаются половые клетки (гаметы) либо происходит временное соединение двух обычных клеток (конъюгация), ведущее к обмену между ними наследственным материалом. Если сливающиеся гаметы внешне почти одинаковы, говорят об изогамии, если одна из них заметно крупнее – об анизогамии.

Жизненные циклы

Классификация.

Одна из современных схем классификации простейших приведена ниже до уровня подтипов. Вполне возможно, что в будущем она будет пересмотрена с учетом новых электронномикроскопических и молекулярно-генетических данных.

Тип Sarcomastigophora (жгутиковые и амебоидные формы)

Подтип Mastigophora (жгутиковые)

Подтип Opalinata (многожгутиковые)

Подтип Sarcodina (амебоидные)

Тип Labyrinthomorpha (клетки, заключенные в общие ветвящиеся слизистые трубки)

Тип Apicomplexa (паразиты, в том числе малярийные плазмодии)

Тип Micrispora (внутриклеточные паразиты животных)

Тип Myxospora (паразиты)

Тип Ciliophora (ресничные, или инфузории)

Подтип Postciliodesmatophora (реснички парные, ротовые реснички часто расположены 1–3 спиральными рядами)

Подтип Rhabdophora (венчик из двойных ресничек вокруг ротовой впадины)

Подтип Cyrtophora (обычно с обильными ротовыми ресничками)

Ископаемые свидетельства и эволюция.

Среди ископаемых остатков представлены лишь немногие простейшие, поскольку эти организмы в большинстве случаев лишены хорошо сохраняющихся твердых частей. Однако в осадочных породах присутствует множество микрофоссилий, относящихся к видам с минерализованными оболочками и скелетами, в частности фораминиферам, радиоляриям и раковинным амебам, причем для первых двух групп на основе геологической шкалы времени реконструирована достаточно подробная эволюционная история, прослеженная до кембрийского периода. Некоторые вполне современные формы радиолярий обнаруживаются начиная с юрских отложений, которым примерно 200 млн. лет. Однако из-за сложности скелета и большого числа вымерших видов (более 200) до понимания всех деталей эволюции этой группы ученым еще далеко. См. также АМЕБЫ; ДИЗЕНТЕРИЯ; ПАРАМЕЦИИ.

Простейшие, или одноклеточные, организмы, как видно из их названия, состоят из одной клетки. Тип Protozoa включает более 28 000 видов. Строение простейших можно сравнить со строением клеток многоклеточных организмов.

Классификация Простейших

Простейшие

Саркодовые

Саркодовые

Саркодовые, что значит плазматические, представляют собой самый большой класс простейших, включающий более 11000 видов и отличающийся большим разнообразием форм.

Корненожки - (Rhizopoda), надкласс простейших подтипа саркодовых.

    Амебы — преимущественно обитатели пресных водоемов, встречаются также и в морях, в микроводоемах прибрежного песка и почвы. Раковинные амебы живут исключительно в пресных водах, наиболее многочисленны они среди влажных мхов на болотах. Рассматривается как самостоятельный тип или класс, входящий в надкласс корненожек. Известны с кембрия. Размеры обычно 0,1—1 мм, редко до 20 см. Лучевики, или радиолярии,— богатая видами группа исключительно морских организмов (свыше 14000 видов, современных около 1000 видов).
  • Отряд 5. Солнечники Heliozoa Солнечники — преимущественно пресноводные животные, внешне во многом похожие на радиолярий.

Класс 2. Жгутиковые Mastigophora, или Flagellata

Жгутиковые обширный класс включающий более 6000 видов разнообразных простейших.
Тело жгутиконосцев имеет весьма разнообразную, чаще овальную, шаровидную или веретеновидную форму. Органеллами движения служат цитоплазматические нитевидные жгутики.

Подкласс 1. Фитомастигины (Phytomastigina)

Большинство фитомастигин — истинно растительные жгутиконосцы, обладающие хроматофорами, содержащими хлорофилл и другие пигменты.

  • Отряд 1. Эвгленовые (Euglenida) Это небольшой отряд, объединяет преимущественно пресноводные виды, чаще эти Жгутиконосцы с одним жгутиком на переднем конце тела.
  • Отряд 2. Панцирные (Dinoflagellata) Панцирные — преимущественно морские формы. Тело большинства панцирных заключено в двустворчатый панцирь, подчас причудливой формы.
  • Отряд 3. Фитомонадовые (Phytomonadida) Обычно зеленые жгутиконосцы, одетые оболочкой из клетчатки, чаще с двумя жгутиками.

Подкласс 2. Зоомастигины (Zoomastigina)

Настоящие животные, никогда не содержат хроматофоров. Питание гетеротрофное — голозойное или сапрофитное. Много паразитических форм.

  • Отряд 4. Корнежгутпковые (Rhizomastigida) Корнежгутиковые образуют своеобразную группу животных, обладающих одновременно признаками жгутиковых и саркодовых.
  • Отряд 5. Протомонадовые (Protomonadida) В этот отряд объединяются мелкие бесцветные гетеротрофные формы, обычно с 1—3 жгутиками.
  • Отряд 6. Многожгутпковые (Polymastigida) Многожгутиковые — бесцветные жгутиконосцы, имеющие четыре и больше жгутов.
  • Отряд 7. Гипермастигиновые (Hypermastigida) Некоторые многожгутиковые имеют значительно большее количество ядер, жгутиков и аксостилей. Их выделяют в особый отряд
  • Отряд 8. Опалиновые (Opalinida) Почти все представители этого очень небольшого отряда — паразиты амфибий, в особенности лягушек,

Класс 3. Споровики (Sporozoa)

  • Отряд 1. Грегарины (Gregarinida) Грегарины представляют собой большую группу споровиков, включающую около 500 видов, паразитирующих у большинства классов бесаозвоночных животных
  • Отряд 2. Кокцидии (Coccidiida) Кокцидии - (Coccidiida), подкласс (отряд) споровиков. Кокцидии преимущественно внутриклеточные паразиты органов (кишечник, печень, почки и др.) позвоночных и беспозвоночных.
  • Отряд 3. Кровяные споровики (Haemosporidiida) Отряд кровяных споровиков объединяет более 100 видов внутриклеточных паразитов (паразитов крови) млекопитающих, птиц и пресмыкающихся.


Малярия и борьба с ней

Класс 4. Книдоспоридии (Cnidosporidia)

Отряд 1. Слизистые споровики (Myxosporidia)
Отряд 2. Микроспоридии (Microsporidia)

Класс 5. Инфузории (Ciliophora, или Infusoria)

По современной классификации Тип/Отдел Ciliophora • 8,613 современных видов

Отряд 1. Равноресничные (Holotricha)
Отряд 2. Спиральноресничные (Spirotricha)
Отряд 3. Кругоресничные (Peritricha)

Характеристика простейших

Простейшие широко распространены в различных средах. Большинство простейших — обитатели морей и пресных вод. Некоторые виды обитают во влажной почве. Множество простейших паразитируют в других организмах. Их средние размеры измеряются несколькими десятками микрометров (1 мкм равен 0,001 мм). Самые мелкие простейшие — внутриклеточные паразиты достигают всего 2—4 мкм, а длина самых крупных видов, например некоторых грегарин, может достигать 1000 мкм. Ископаемые раковинные корненожки, например нуммулиты, в диаметре достигали 5—6 см и более. Форма тела простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амебы. Разнообразны типы симметрии у простейших. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии, солнечники. Это в основном плавающие планктонные простейшие. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых жгутиковых, фораминифер, радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спирально-закрученной раковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия — повторяемость структур по продольной оси. Наиболее широко распространенными

формами являются: амебоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные — малоподвижные бентосные формы; активно плавающие жгутиконосцы и ресничные; парящие в составе планктона радиальные, или лучистые, формы; сидячие — стебельчатые; узкотелые или плоскотелые скважники субстратов — интерстициалы, а также округлые неподвижные, покоящиеся формы (цисты, споры). У простейших можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соовтетствуют системам органов и тканей многоклеточных. Форму тела дополнительно могут поддерживать и другие опорные структуры — фибриллы, образующие, например у некоторых инфузорий, кортекс. Скелет простейших может быть наружным (раковина) или внутренним (скелетные капсулы, иглы). Раковина выделяется эктоплазмой клетки, и при этом образуется внеклеточное образование, имеющее защитную функцию. Внутренний скелет образуется в эндоплазме клетки. Формирование скелетных капсул и игл происходит путем биокристаллизации. Скелетные образования состоят из органических и минеральных веществ. Чаще всего скелеты простейших включают карбонат кальция (СаСО 3 ) или оксид кремния (SiO 2 ), реже сульфат стронция (SrSO 4 ).

Классификация подцарства Простейшие

v Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa)

n Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

n Тип Апикомплексы (Apicomplexa)

n Тип Миксоспоридии (Myxozoa)

n Тип Микроспоридии (Microspora)

n Тип Инфузории (Ciliophora)

n Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha)

n Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Характеристика Жгутиконосцев

· Органеллами движения им служат жгутики — выросты цитоплазмы. Их может быть 1, 2, 4, 8 или множество.

· В отличие от саркодовых, у жгутиконосцев имеется пелликула, или панцирь. Поэтому у большинства жгутиковых форма тела постоянная.

· Жгутиконосцам свойственны разнообразные способы питания. Среди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу, гетеротрофы — с животным питанием, а также миксотрофы, сочетающие животный и растительный способы питания. По характеру питания жгутиконосцев подразделяют на два класса: Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomas tigophorea) и Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).

· Размножение чаще бесполое, путем продольного деления, реже наблюдается половое размножение (гамогамия) с образованием гамет и последующей копуляцией. Им свойственна зиготическая редукция хромосом.

Большинство жгутиковых размножается бесполым способом, путем продольного деления клетки на две дочерни. При этом ядро делится путем митоза. Делятся надвое базальные и парабазальные тельца, жгутик же переходит к одной из дочерних клеток, а у другой образуется заново. Половое размножение известно для немногих жгутиконосцев, в основном для растительных видов. При этом образуются жгутиковые гаметы, которые в последующем образуют зиготы, из которых формируются взрослые формы. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой, выполняющей энергетическую функцию.

Класс Растительные жгутиконосцы. У жгутиконосцев может быть изогамия (равногаметность) или анизогамия (разногаметность).

Этот класс объединяет множество отрядов жгутиконосцев с автотрофным и миксотрофным типом питания. Морфологически они характеризуются наличием хроматофоров с хлорофиллом. Иногда среди некоторых отрядов этого класса встречаются виды с гетеротрофным питанием.

Класс Животные жгутиконосцы. Этот класс включает гетеротрофных жгутиконосцев. Среди них большинство — паразиты животных и растений.

Колониальные жгутиконосцы: пандорина, эудорина и вольвокс. На их примере можно проследить историческое развитие полового процесса.

Патогенные жгутиконосцы: Трипаносомы являются возбудителями африканской и американской сонных лихорадок. Эти жгутиковые обитают в тканях человеческого тела. Передача их к хозяину осуществляется трансмиссивно, т. е. через переносчиков.

Характеристика Саркодовых

Это простейшие без постоянной формы тела, так как покрыты лишь мембраной и не имеют уплотненных оболочек, но могут выделять раковину или внутренний скелет. Передвигаются при помощи псевдоподий или за счет циркуляции цитоплазмы. Жгутики могут присутствовать лишь на кратковременной стадии развития (гаметы, агаметы, зооспоры). Для большинства видов известно лишь бесполое размножение: простое деление надвое или множественное. Половой процесс известен для немногих и осуществляется путем копуляции жгутиковых или амебоидных гамет. Большинство саркодовых — свободноживущие виды, которые обитают в морях, пресных водах, во влажной почве. Редко среди них встречаются паразиты животных и человека.

Классификация саркодовых недостаточно устоялась в протозоологии. Новейшая система саркодовых очень сложная (выделяют около 12 классов) и вызывает пока еще много возражений. Поэтому мы ограничимся обзором важнейших таксономических групп по общепринятой традиционной системе. Среди саркодовых четко выделяются три класса: класс Корненожки (Rhizopoda), класс Лучевики (Radiolaria) и класс Солнечники (Heliozoa). Они хорошо различаются по форме псевдоподий, по скелетным образованиям, жизненным циклам и экологическим особенностям.

Псевдоподии саркодовых могут быть лопастевидными (лобоподии), нитевидными (филоподии), ветвистыми (ризоподии) и лучеподобными с опорными микротрубочками (аксоподии).

Класс Корненожки. Для корненожек характерны пседовподии типа лобоподии или ризоподий, подобных ветвящимся корням растений. Отсюда возникло название класса — корненожки. У многих корненожек имеется скелет в форме раковины, органический или минеральный. Для большинства видов характерно только бесполое размножение, а у некоторых наблюдается чередование полового и бесполого размножения. К классу корненожек (Rhizopoda) относятся отряды: отряд Амебы (Amoebina), отряд Раковинные амебы (Testacea), отряд Фораминиферы (Foraminifera).

Класс Лучевики. Радиолярии — исключительно морские планктонные саркодовые. Известно 7—8 тыс. видов радиолярий. Еще больше видов известно в ископаемом состоянии. Большинство радиолярий обладают радиальной симметрией, что связано с приспособлениями к парению в толще воды. В отличие от фораминифер, у радиолярий скелет внутренний, выделяемый центральной цитоплазмой. Образуется центральная скелетная капсула и радиальные иглы. Скелет радиолярий состоит из сульфата стронция (SrSo 4 ) или из оксида кремния (SiO 2 ). Псевдоподии представлены тонкими радиальными нитями. Цитоплазма подразделяется на внутрикапсулярную, содержащую одно или несколько ядер, и внекапсулярную, сильно вакуолизированную. Стенка центральной капсулы пронизана многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические нити, связывающие внутрикапсулярную и внекапсулярную цитоплазму. Псевдоподии радиолярий могут быть нескольких типов. От внутрикапсулярной плазмы отходят лучевидные псевдоподии — аксоподии с осевыми микротрубочками внутри. Поверхностный слой цитоплазмы образует тонкие нитевидные псевдоподии — филоподии, иногда анастомозирующие друг с другом. Аксоподии увеличивают плавательную поверхность радиолярий, а филоподии в основном служат для улавливания пищевых частиц. Внутри цитоплазмы радиолярий нередко содержатся симбионты — одноклеточные водоросли, поглощающие углекислый газ. Радиолярии используют выделяемый водорослями кислород для дыхания и также частично их переваривают в пищеварительных вакуолях. Водоросли надежно защищены внутри клеток радиолярий.

Класс Солнечники. Солнечники — пресноводные и морские саркодовые с аксоподиями, образующими лучи, и подобны изображению солнца. Аксоподии с микротрубочками, расположенными по спиралям. Обычно скелет отсутствует, но у некоторых видов солнечников имеется сферический крем-

ниевый скелет. Размножаются солнечники путем простого деления или образования зооспор со жгутиками, которые потом приобретают амебоидную форму с последующим образованием скелета. Для некоторых видов известен половой процесс. В последнее время солнечников нередко сближают с радиоляриями. В пресных водах чаще всего встречаются солнечник (Actinosphaeriumeichhorni), который питается жгутиконосцами, инфузориями и даже коловратками. Добыча ловится аксоподиями.

8. Организация апикомплексов, адаптация к паразитизму.

Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов человека и животных. К апикомплексам относятся исключительно паразитические простейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития ‑ спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому. Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсутствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет у апикомплекс появляются жгутики. Для жизненного цикла большинства апикомплекс характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения.

Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов — молодых фаз развития, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют особое поколение половых особей паразитов — гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Копуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множественное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорогония). При этом происходит зиготическая редукция хромосом.

Шизогония обеспечивает увеличение численности паразита внутри хозяина; гамогония и последующая спорогония способствуют увеличению числа паразитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий.

Итак, для апикомплекс характерно: отсутствие органелл движения, сложный жизненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, наличие фаз проникновения в хозяина — зоитов и расселительных фаз — ооцист со спорами и спорозоитами. У отдельных споровиков меются отклонения в сторону усложнения или упрощения жизненного цикла.

Классификация. Тип Апикомплексы (Apicomplexa) в настоящее время подразделяют на два класса: класс Перкинсеи (Регkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса и класс Споровики (Sporozoea) — с совершенным апикальным комплексом и наличием полового процесса.

Жизненный цикл кокцидии.

Кокцидии — внутриклеточные паразиты, в основном позвоночных и редко беспозвоночных животных. Всего известно более 400 видов этого подкласса. Клетка кокцидии округлая, недифференцированная на отделы, как у грегарин. Это в основном очень мелкие формы, размеры которых достигают всего нескольких микрометров.

Кролики заражаются кокцидиозом, проглотив вместе с пищей ооцисты Eimeria magna. В кишечнике из ооцист выходят спорозоиты, внедряющиеся в клетки стенки кишки. Питающаяся фаза кокцидии называется трофозоитом. Ядро трофозоита начинает многократно делиться и формируется многоядерная форма — шизонт (агамонт), приступающий к бесполому размножению, шизогонии (агамогонии). В результате шизогонии образуются десятки мелких узких клеток — мерозоитов. Пораженная клетка хозяина разрушается, и из нее мерозоиты выходят в полость кишечника. Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бесполым размножением. Перенос паразита осуществляется малярийными комарами рода Anopheles, которые являются окончательными хозяевами плазмодия.

Человек — промежуточный хозяин малярийного плазмодия. Заражение происходит при укусе комара, в слюне которого содержатся спорозоиты. Вначале спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени и размножаются путем шизогонии. Так происходит накопление паразита в крови, после чего мерозоиты внедряются в эритроциты. В процессе развития плазмодий проходит фазу трофозоита, а затем многоядерного шизонта. Пораженные эритроциты разрушаются, и мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие эритроциты.

10. Инфузории. Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл — ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса — конъюгацией. Всего известно 7500 видов. Большинство инфузорий — свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных. Клетка инфузорий покрыта пелликулой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула состоит из плазматической мембраны и уплотненного периферического слоя цитоплазмы, в котором располагаются в мозаичном порядке особые мешочки — альвеолы. Под пелликулой располагается эктоплазма, в которую погружены многие другие органеллы. Прежде всего это кинетосомы — базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс — кортекс клетки инфузории.

У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот нередко расположен во впадине тела — воронке (перистом), окруженной длинными ресничками, или мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли — органеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически. Половой процесс — конъюгация не сопровождается размножением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация — особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами.

11. Происхождение и филогения простейших. Простейшие (Protozoa) относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucaryota). В настоящее время общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот. Об их единстве свидетельствует сходство процессов синтеза белка в клетке. Прокариоты развились на планете раньше эукариот, это подтверждают ископаемые остатки их жизнедеятельности, а также способность ряда прокариот существовать в бескислородной среде (как доказано, атмосфера Земли около 2 млрд. лет назад была восстановительной). Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот. Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот. Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Пока нет убедительных доказательств эволюции эукариот, что затрудняет выяснение эволюционных взаимоотношений между современными Protozoa.

Простейшие, обитающие в океанах, пресных водах, почве и высших организмах, занимают важнейшее место в круговороте веществ в биосфере. В водной среде простейшие — основа планктона, используемая в пищу другими более крупными животными. Из скелетов простейших: фораминифер, радиолярий и панцирных жгутиконосцев — кокколитофорид образуются мощные пласты осадочных пород. Многие водные простейшие — седиментаторы, питающиеся взвешенными органическими частицами и бактериями, играют существенную роль в биологической очистке вод. Почвенные амебы, инфузории и жгутиконосцы — важное звено почвенной фауны: они принимают участие в почвообразовании. Ряд видов простейших составляют полезную группу симбионтов высших животных, улучшают пищеварение и обменные процессы в организме. Например, малоресничные инфузории в рубце у жвачных, а жгутиковые в кишечнике термитов помогают хозяину переваривать клетчатку. Паразитические простейшие в природе представляют важный фактор естественного отбора, регулирующий численность других видов животных и растений.

Однако в жизни человека простейшие могут приносить не только пользу, но и большой вред.

Читайте также: