В чем состоит сущность гипотезы чистоты гамет с позиций цитологической основы наследования

Обновлено: 26.05.2024

Если потомков первого поколения, одинаковых по изу чаемому признаку, скрестить между собой, то во втором поколении признаки обоих родителей появляются в определенном числовом соотношении: 3/4 особей будут иметь доминантный признак, 'Д — рецессивный.

Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называется расщеплением. Следовательно, рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчез, а был только подавлен и проявится во втором гибридном поколении.

Гипотеза чистоты гамет

Мендель предположил, что при образовании гибридов наследственные факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. В гибриде присутствуют оба фактора — доминантный и рецессивный, но в виде признака проявляется доминантный наследственный фактор, рецессивный же подавляется. Связь между поколениями при половом раз множении осуществляется через половые клетки — га меты. Следовательно, необходимо допустить, что каждая гамета несет только один фактор из пары. Тогда при оплодотворении слияние двух гамет, каждая из которых несет рецессивный наследственный фактор, будет приводить к образованию организма с рецессивным признаком, проявляющимся фенотипически.

Слияние же гамет, каждая из которых несет доминантный фактор, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая рецессивный фактор, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком. Таким образом, появление во втором поколении рецессивного признака одного из родителей может быть только при двух условиях: 1) если у гибридов наследственные факторы сохраняются в неизменном виде; 2) если половые клетки содержат только один наследственный фактор из аллельной пары.

Расщепление потомства при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснил тем, что гаметы генетически чисты, т. е. несут только один ген из аллельной пары. Гипотезу (теперь ее называют законом) чистоты гамет можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Почему и как это происходит? Известно, что в каждой клетке организма имеется совершенно одинаковый диплоидный набор хромосом. Две гомологичные хромосомы содержат два одинаковых гена.

В процессе образования гамет у гибрида гомологичные хромосомы во время I мейотического деления также попадают в разные клетки.

По данной аллельной паре образуются два сорта гамет. При оплодотворении гаметы, несущие одинаковые или разные аллели, случайно встречаются друг с другом. В силу статистической вгроятности при достаточно большом количестве гамет в потомстве 25 % генотипов будут гомозиготными доминантными, 50 % — ге терозиготными, 25 % — гомозиготными рецессивными, т. е. устанавливается отношение 1АА:2Аа:1аа.

Соответственно по фенотипу потомство второго поколения при моногибридном скрещивании распределяется в отношении 3:1 (3Д особей с доминантным признаком, 'Д особей с рецессивным).

Таким образом, при моногибридном скрещивании цитологическая основа расщепления потомства — расхождение гомологичных хромосом и ооразование гаплоидных половых клеток в мейозе.

Закон независимого комбинирования, или третий закон Менделя. Изучение Менделем наследозания одной пары аллелей дало возможность установить ояд важных генетических закономерностей: явление доминирования, неизменность рецессивных аллелей у гибридов, расщепление потомства гибридов в отношении 3:1, а также предположить, что гаметы генетически чисты, т. е. содержат только один ген из аллельной пары. Однако организмы различаются по многим генам. Установить закономерности наследования двух пар альтернативных признаков и более можно путем дигибрмдного или полигибридного скрещивания.

Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам — окраски семян (желтые, зеленые) и формы семян (гладкие, морщинистые). Доминантные признаки — желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян. Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям:

При образовании гамет у гибрида из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в I делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном Ь. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном Ь. Поэтому у гибрида образуются четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ, ав. Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма.

Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решегки Пеннета, в которой по горизонтали выписываются гаметы одного родителя, по вертикали — гаметы другого родителя. В квадратики вносятся генотипы зигот, образующиеся при слиянии гамет ().

Легко подсчитать, что по фенотипу потомство делится на 4 группы: 9 желтых гладких, 3 желтых морщинистых, 3 зеленых гладких, 1 желтая морщинистая. Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение гладких семян к морщинистым для каждой пары равно 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары признаков.

При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждой. В образующихся зиготах возникают различные комбинации генов.

Независимое распределение генов в потомстве и возникновение различных комбинаций этих генов при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных парах гомологичных хромосом

Смотрите также:

ГЕНЕТИКА. — наука о наследственности и изменчивости организмов.

Генетика изучает наследственность и изменчивость. Наследственность - это свойственная всем организмам

· Обуч. В ходе урока ознакомить с особенностями закона расщепления, цитологическими особенностями закономерностей наследования, аллельные гены.

· Развив. Научить школьников правильно раскрывать сущность основных понятий, а так же особенностей связей между поколениями при половом размножении.

· Воспит. Воспитывать внимательное отношение к особенностям наследования новых признаков.

Орг. момент. План урока.

Методы контроля знаний.

1. Участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре белка (ген).

2. Взаимоисключающие, контрастные признаки (альтернативные признаки).

3. Это признак, проявляющийся у гибридов первого поколения при скрещивании представителей чистых линий (доминантный признак).

4. Клетка или организм, содержащие одинаковые аллели одного итого же гена (гомозигота).

5. Это пара генов, определяющих контрастные признаки организма (аллельные гены).

6. Этот признак не проявляется у гибридов первого поколения (рецессивный признак).

7. Совокупность признаков организма, формирующихся при взаимодействии генотипа с окружающей средой (фенотип).

8. Клетка или организм, содержащие разные аллели одного и того же гена (гетерозигота).

9. Скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре признаков, которые передаются по наследству (моногибридное скрещивание).

10. Совокупность всех генов организма (генотип).

11. Скрещивание форм отличающихся друг от друга по двум парам признаков (дигибридное скрещивание).

12. Сложное скрещивание, при котором родительские организмы отличаются по трем, четырем и более парам контрастных признаков (полигибридное скрещивание).

2 часть - решение задач .

Почему в результате расщепления возникает появление гибридов в строго определенных соотношениях? Для этого Мендель предложил гипотезу чистоты гамет.

Связь между поколениями осуществляется через половые клетки (гаметы):

А - доминантный признак;

а - рецессивный признак.

Обозначим соединение гамет А*а = Аа, получающаяся при соединении F 1 (гетерозиготная форма) имеет оба гена как рецессивный так и доминантный. Какие же возможны сочетания при этом? Равновероятными является сочетание четырех комбинаций.

В результате получается сочетание АА Аа аА аа иначе АА 2Аа аа. Первые три сочетания дают доминантные признаки, а четвертое с рецессивным признаком. Становятся ясными и последующие сочетания у особи АА обычно будут гаметы только одного сорта А, а следовательно, при самоопылении или скрещивании с себе подобными не будет расщепляться. Две другие дадут гаметы двух сортов.

Гомозиготами называют особи, которые образуют лишь один сорт гамет, и поэтому при самоопылении или скрещивании с себе подобными в потомстве не дают расщепления.

Гетерозиготы - разные гаметы и поэтому в их потомстве наблюдается расщепление.

Даже при случайном соединении гамет общий результат становятся закономерными, в результате получается соотношение при моногибридном скрещивании - 3:1 (в случае полного доминирования) и 1:2:1 (при неполном доминировании).

1 вариант - гипотеза чистоты гамет;

2 вариант - цитологические основы закономерностей наследования;

3 вариант - аллельные гены.

Аллельные гены — парные гены (ген белой и ген красной окраски).

Моногибридное скрещивание (неполное доминирование).

1. При скрещивании между собой цветков с широкими листьями ночной красавицы образуются постоянно широколиственные гибриды, а узко-лиственные растения образуют потомство с узкими листьями. Если виды с широкими листьями скрестить с узко-лиственными видами, то появляется растения с нормальными (средними) листьями. Какое будет потомство при их взаимном скрещивании растений с узкими листьями с нормальными видами?

2. При скрещивании чисто породных белых кур между собой их цыплята будут белыми. А при скрещивании черных кур — черные цыплята. Если скрещивать кур с белой окраской с курами черной окраски, то образуются пестрые цыплята. Какие будут цыплята при скрещивании белого петуха с пестрой курицей? Какое будет потомство при скрещивании двух пестрых кур? (особей).

3. При скрещивании двух растений полученных из черных семян в потомстве обнаружены 3\4 черных и 1\4 белых семян. Определите генотипы обоих родителей.

4. При скрещивании растений, имеющего черные семена с бело-семянным, получены только черные семена. Какую окраску семян будет иметь потомство от скрещивания двух таких черносемянных особей ±1 между собой?

5. При скрещивание мушек с коричневым телом и черным телом все потомство имело тело серого цвета. Определите генотип серой мушки.

6. У человека шестипалость (полидактилия) определяется доминантным геном, а пятипалость рецессивным геном. В семье, где оба родителя шестипалые могут ли появится пятипалые дети? (родиться).

7. Гетерозиготная пятипалая женщина вышла замуж за шестипалого мужчину. Какой будет генотип и фенотип у детей?

8. У томатов нормальная высота А доминирует над карликовостью а. Определить генотипы растений при а) если в их потомстве наблюдается расщепление по этим признакам в соотношении 1:1; б) при расщеплении в соотношении 3:1.

9. У ячменя раннеспелость Р доминирует над позднеспелостью р. При скрещивании двух сортов получены гибриды, у которых раннеспелых форм в три раза больше, чем позднеспелых. Определите генотипы и фенотипы родительских сортов.

10. У человека карий цвет глаз (К) доминирует над голубым ( R ). Кареглазая женщина у отца который были голубые глаза, а у матери карие глаза, вышла замуж за голубоглазого мужчину, родители которого имели карие глаза. У них родился кареглазый ребенок. Определите генотип всех указанных лиц.

11. У крупно рогатого скота ген черный окраски доминирует над геном красного окраски. При скрещивании чистопородных животных черного самца с красной самкой, какое потомство появится в ±1? Какие образуются гибриды в потомстве, если (±1) скрестить между собой. Какие телята появятся в потомстве в результате скрещивания гибрида, полученного в ±1 с красным самцом?

12. Ген рогатости у КРС является доминантным, а комолости — рецессивным. Какие будут в ±1 потомстве телята, если скрестить рогатого самца с гомозиготной комолой коровой? Какие будут телята в ±2 при скрещивании ±1 между собой, при скрещивании безрогою (комолою) самца ±2 с гибридной самкой с ±1? Какое будет потомство при скрещивании между собой рогатых особей из ±2?

13. Зерновка у пшеницы может быть твердой (с большим содержанием белка), или мягкой (с большим содержанием крахмала). Твердая зерновка доминантный признак. Какие будут зерна у пшеницы в ±1 если скрещивать гомозиготное растение с твердой зерновкой с растением с мягкой зерновкой? Какое потомство будет получено в ±2 втором поколении. Каков будет результат при скрещивании гибридов ±2 с мягкой зерновкой?

Неполное доминирование довольно распространенное явление: оно обнаруживается, например, при наследовании окраски шерсти у крупного рогатого скота и овец, некоторых биохимических признаков у человека (разные варианты гемоглобинов).

Для объяснения установленных Менделем закономерностей наследования Бетсоном была предложена гипотеза чистоты гамет. По результатам моногибридного скрещивания мы убеждаемся, что, хотя у гетерозигот проявляется лишь доминантный признак, рецессивный ген не только не утрачивается, но он у гетерозиготного организма не сливается с доминантным, не разбавляется, не изменяется, а остается в чистом аллельном состоянии. Как было показано позже, аллельные гены расположены в одинаковых локусах гомологичных хромосом и в процессе мейоза попадают в разные гаметы. Следовательно, в гамете может присутствовать одновременно только один из аллельных генов, определяющий развитие одного из альтернативных признаков, и они являются "чистыми" по данному признаку. Кратко гипотезу чистоты гамет можно свести к следующим двум положениям: 1) у гибридного организма гены не гибридизируются (не смешиваются) и находятся в чистом аллельном состоянии; 2) в процессе мейоза в гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Гипотеза чистоты гамет устанавливает, что законы расщепления есть следствие случайного сочетания гамет, несущих разные гены. Однако общий результат оказывается не случайным, так как здесь проявляется статистическая закономерность, определяемая большим числом равновероятных встреч гамет. Таким образом, расщепление при моногибридном скрещивании гетерозиготных организмов 3:1 в случае полного доминирования или 1:2:1 при неполном доминировании следует рассматривать как биологическую закономерность, основанную на статистических данных.

Цитологические основы гипотезы чистоты гамет и первых двух законов Менделя составляют закономерности расхождения гомологичных хромосом и образования гаплоидных половых клеток в процессе мейоза.

В некоторых случаях необходимо установить генотип особи с доминантным признаком, так как при полном доминировании гомозигота (АА) и гетерозигота (Аа) фенотипически неотличимы. Для этого применяют анализирующее скрещивание, при котором данный организм с неизвестным генотипом скрещивают с гомозиготным рецессивным по данной аллели. Возможны два варианта результатов скрещивания:

Если в результате такого скрещивания получено единообразие гибридов первого поколения, то анализируемый организм является гомозиготным, а если в Р произойдет расщепление 1:1, то особь гетерозиготна. Анализирующее скрещивание широко применяется в селекции.

Изучив наследование одной пары аллелей, Мендель установил закономерности наследования при моногибридном скрещивании и явление доминирования. Однако организмы отличаются по многим парам аллелей, поэтому Мендель решил проследить наследование двух признаков одновременно. С этой целью он использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и зеленые морщинистые.

В результате такого скрещивания он получил растения, у которых были желтые гладкие семена. Этот результат подтверждает, что первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения) проявляется не только при моногибридном скрещивании, но и при ди- и полигибридном.

Подтверждение первого закона Менделя

Полученные гибриды первого поколения (АаВ b ) будут давать четыре типа гамет в равном соотношении, так как в процессе мейоза из каждой пары генов в гамету попадает один ген, свободно комбинируясь с генами другой пары.

Законы Г. Менделя описывают характер наследования отдельных признаков на протяжении нескольких поколений.

Первый закон Менделя, или Правило единообразия

Закон выведен на основе статистических данных, полученных Г. Менделем при скрещивании разных сортов гороха, имевших четкие альтернативные различия по следующим признакам:

форма семени (круглая/некруглая);
окраска семени (желтая/зеленая)
кожура семени (гладкая/морщинистая) и т.д.

При скрещивании растений с гладкими и морщинистыми семенами все гибриды первого поколения оказались гладкими. Этот признак был назван доминантным.

При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся одной или несколькими парами альтернативных признаков, все гибриды первого поколения окажутся по этим признакам единообразными и похожими на родителя с доминантным признаком.

В случае неполного доминирования во втором поколении только 25% особей фенотипически похожи на родителя с доминантным признаком. Гетерозиготы будут от них фенотипически отличаться. Например, от красноцветковых и бело-цветковых растений львиного зева в потомстве 25% особей красные, 25% — белые, а 50% — розовые. Анализирующее скрещивание используют для выявления гетерозиготности особи по определенному аллелю. Для этого особь с доминантным признаком (АА? или Аа?) скрещивают с гомозиготной по рецессивному аллелю особью. В случае гетерозиготности особи с доминантным признаком расщепление в потомстве будет 1:1:

Второй закон Менделя, или Закон расщепления

При скрещивании гетерозиготных гибридов первого поколения между собой во втором поколении обнаруживается расщепление по данному признаку. Это расщепление носит закономерный статистический характер: 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Рис. 19. Цитологические основы мипогибридного расщепления

Появляются семена как с гладкой, так и с морщинистой кожурой.

Третий закон Менделя, или Закон независимого наследования при дигибридном (полигибридном) скрещивании

Данный закон выведен на основе анализа результатов, полученных при скрещивании особей, отличающихся по парам альтернативных признаков. Например, растение, дающее желтые гладкие семена, скрещивают с растением, дающим зеленые морщинистые семена.

Гаметы	АВ	Аb	аВ	ab
АВ	ААВВ	ААВb	АаВВ	АаВb
Ab	ААВb	ААbb	АаВb	Ааbb
аВ	АаВВ	АаВb	ааВВ	ааВb
аb	АаВb	Аabb	ааВb	ааbb

Во втором поколении возможно появление четырех фенотипов в отношении 9:3:3:1 и девяти генотипов.

В результате проведенного анализа выяснили, что гены разных аллельных пар и соответствующие им признаки передаются независимо друг от друга. Этот закон справедлив:

для диплоидных организмов;
для генов, расположенных в разных гомологичных хромосомах;
при независимом расхождении гомологичных хромосом в мейозе и их случайном сочетании при оплодотворении.

Указанные условия и являются цитологическими основами дигибридного скрещивания.

Те же закономерности распространяются на полигибридные скрещивания.

В экспериментах Менделя установлена дискретность (прерывистость) наследственного материала, что позже привело к открытию генов как элементарных материальных носителей наследственной информации.

Гипотеза чистоты гамет утверждает, что в гамете, в норме, всегда находится только одна из гомологичных хромосом данной пары. Расщепление — это результат случайного сочетания гамет, несущих разные аллели.

Так как события случайны, то закономерность носит статистический характер, т.е. определяется большим числом равновероятных событий — встреч гамет, несущих разные (или одинаковые) альтернативные гены.

Рис. 20. Цитологические основы дигибридного скрещивания

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Гипотеза чистоты гамет. Статистический характер закона расщепления. В чем причина расщепления? Почему при гибридизации не возникает стойких гибридов, а наблюдается расщепление в строго определенных численных соотношениях? Для объяснения явления расщепления Мендель предложил гипотезу чистоты гамет, которая в дальнейшем получила полное подтверждение в цитологических исследованиях.

Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные факторы – гены, которые определяют развитие того или иного признака. Обозначим ген, определяющий доминантный признак, какой-либо заглавной буквой алфавита (например, А), а соответствующий ему рецессивный ген – малой буквой (соответственно а). Обозначим соединение гамет, несущих гены А и а, знаком умножения: А*а=Аа. Как видно, возникающая в результате гетерозиготная форма (F₁) имеет оба гена, как доминантный, так и рецессивный – Аа. Гипотеза чистоты гамет утверждает, что у гибридной (гетерозиготной) особи половые клетки чисты, т. е. имеют по одному гену из данной пары. Это означает, что у гибрида Аа будут в равном числе возникать гаметы с геном А (доминантный ген) и с геном а (рецессивный ген). Какие же между ними возможны сочетания? Очевидно, равновероятны четыре комбинации, поясняемые следующей схемой.

В результате четырех комбинаций получатся сочетания АА, Аа, аА и аа, иначе, АА, 2Аа и аа. Первые три сочетания дадут особей с доминантным признаком, четвертое – с рецессивным. Гипотеза чистоты гамет удовлетворительно объясняет причину расщепления и наблюдаемые при этом численные соотношения. Вместе с тем становятся ясны и причины различия в отношении дальнейшего расщепления особей с доминантными признаками в третьем и последующих поколениях гибридов. Особи с доминантными признаками по своей наследственной природе неоднородны. Одна из трех (АА), очевидно, будет давать гаметы только одного сорта (А) и, следовательно, при самоопылении или скрещивании с себе подобными не будет расщепляться. Две другие (Аа) дадут гаметы двух сортов, в их потомстве будет происходить расщепление в тех же численных соотношениях, что и у гибридов второго поколения. Когда полного доминирования не наблюдается и гибриды носят промежуточный характер, особи наследственного состава Аа отличаются от гомозиготных форм не только по наследственной структуре, но и по видимым признакам [103].

Исходя из гипотезы чистоты гамет, мы можем углубить понятия гомозиготы и гетерозиготы. Гомозиготами по данной паре признаков называют такие особи, которые образуют лишь один сорт гамет, и поэтому при самоопылении или скрещивании с себе подобными в потомстве не дают расщепления. Гетерозиготы дают разные гаметы (несущие разные гены данной пары), и поэтому в их потомстве наблюдается расщепление.

Гипотеза чистоты гамет устанавливает, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. Соединится ли гамета, несущая ген А, с другой гаметой, несущей ген А или же а, при условии равной жизнеспособности гамет и равного их количества, одинаково вероятно.

При случайном характере соединения гамет общий результат оказывается закономерным. Здесь видна статистическая закономерность, определяемая большим числом равновероятных встреч гамет. К числу статистических закономерностей, определяемых равной вероятностью встречи разных гамет, относится рассмотренный ранее закон расщепления (первый закон Менделя). Из сказанного становится понятно, что при моногибридном скрещивании отношение 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании) следует рассматривать как закономерность, основанную на статистических явлениях.

Цитологические основы закономерностей наследования. В то время, когда Мендель сформулировал гипотезу чистоты гамет, еще ничего не было известно о митозе, о развитии гамет, о мейозе. В настоящее время благодаря успехам цитологии законы Менделя получили твердую цитологическую базу.

Каждый вид растений и животных обладает определенным числом хромосом. В соматических клетках все хромосомы парные (за исключением половых).
Рис. 104. Цитологические основы моногибридного расщепления
Допустим для простоты, что у изучаемого нами организма имеется всего одна пара хромосом [104], а гены – это участки хромосом. Парные гены расположены в гомологичных хромосомах. Легко понять, что при мейозе из каждой пары гомологичных хромосом в гаметах окажется по одной, а следовательно, и по одному гену из каждой пары. При образовании диплоидного набора хромосом в зиготе восстановится парность хромосом и локализованных в них генов. Если исходные родительские формы были гомозиготными и одна из них обладала хромосомами, несущими доминантные гены, а другая – рецессивные, то, понятно, гибрид первого поколения будет гетерозиготным. При созревании половых клеток у гетерозигот в процессе мейоза гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет по одному гену из каждой пары.

Как вы знаете, в дальнейшем в процессе развития организма при делении клетки происходит удвоение хромосом. Ему предшествует удвоение молекул ДНК, а значит, и генов.

Аллельные гены. Рассмотренный материал о закономерностях наследования при моногибридном скрещивании позволяет сформулировать некоторые основные понятия, необходимые для дальнейшего изучения генетики. На примере наследования у гороха, ночной красавицы и других объектов видно, что гены, определяющие развитие взаимоисключающих признаков, составляют пары. Такими парами являются, например, ген желтой и ген зеленой окраски семян гороха, ген белой и ген красной окраски цветка ночной красавицы и т. п. Парные гены называют аллельными. Следовательно, гены желтой и зеленой окраски семян гороха – это аллельные гены (аллели). Аллельные гены располагаются в гомологичных, т. е. парных, хромосомах, вследствие чего при мейозе они оказываются в разных гаметах.

Читайте также: