Осуществляет терморегуляцию какой отдел головного мозга

Обновлено: 04.07.2024

* Публикуется по изданию:
Бачериков А. Н., Кузьминов В. Н., Ткаченко Т. В., Назарчук А. Г. Современные представления о системе терморегуляции // Вісник психіатрії та психофармакотерапії. — 2006. — № 1. — С. 178–182.

Температура как мера скорости движения молекул определяет уровень активности живых существ. В основе влияния этого физического фактора на жизнь лежит температурная зависимость скорости химических реакций, конформационных изменений биологических макромолекул, фазовых переходов липидов и т. д.

У пойкилотермных (экзотермных) животных температура тела изменяется в связи с колебаниями температуры внешней среды. У таких животных подмечена способность к отдельным терморегуляторным реакциям, но в сравнительно узком диапазоне температур и с малой чувствительностью регулирования. Температура тела высших животных и человека поддерживается на определённом уровне, несмотря на изменения температуры внешней среды и воздействия других факторов, — это гомойотермные (эндотермные) животные [2, 9, 13, 25, 26, 32, 34, 40]. Способность к удержанию температуры тела в узких пределах является величайшим приобретением эволюции, поскольку гарантирует стабильность регуляции всех жизненных функций. Оптимальная температура тела человека — 36,6°C. Как понижение, так и повышение этого показателя нарушает слаженность жизненных функций. Так при температуре тела 28°C происходит повреждение мышц, 30°C — утрата температурного контроля над телом, 33°C — потеря сознания, 42°C — поражение центральной нервной системы, 44°C — смерть [26].

Система терморегуляции температуры тела осуществляется по принципу отрицательной обратной связи между периферическими рецепторами и центральным управляющим звеном. Выделяют три источника температурной рецепции — терморецепторы кожи, термочувствительные интерорецепторы и специфические термочувствительные нейроны ЦНС [2–7, 20–24, 37, 38, 48, 50–55].

Кожные терморецепторы классифицируются на холодовые и тепловые согласно их реакции на температурное воздействие. В термонейтральных условиях частота импульсации холодовых терморецепторов составляет 10–15 импульсов в секунду, а тепловых — всего 2–4 импульса в секунду. Терморецепторы представляют неадаптирующийся тип рецепторов, их реакция зависит от производной температуры во времени. Количество холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых. Плотность терморецепторов в коже значительно меняется от менее чем 1 на 1 см 2 на спине до более чем 1 на 1 мм 2 на губах [17, 22–24, 27, 37].

Импульсы от холодовых рецепторов проводятся A- и C-волокнами, а от тепловых рецепторов — C-волокнами. Первый нейрон кожной температурной реакции расположен в спинальном ганглии, второй находится в задних рогах спинного мозга. Аксон нейрона, идущий по противоположной стороне в составе латерального спинно-таламического тракта, достигает специфических ядер зрительного бугра, где находится третий нейрон. Четвёртый нейрон расположен в сенсомоторной области коры больших полушарий. Импульсы от терморецепторов кожи проводятся также по спинно-цервикальному пути и по восходящим путям задних столбов [10, 15].

Вопрос о термочувствительных интерорецепторах остаётся открытым. Высказывается предположение, что термочувствительностью обладают механо- и хеморецепторы внутренних органов и тканей [6, 8].

Термочувствительные нейроны, которые обнаружены в ЦНС, — третья, особая группа термочувствительных элементов организма. Наиболее высокой чувствительностью обладают некоторые нейроны гипоталамуса. Заметные изменения частоты импульсации этих нейронов возникают при сдвигах температуры гипоталамуса всего на 0,2–0,5°C [5, 6, 35]. В обычных условиях физиологические колебания температуры глубоких структур мозга составляют около 0,5°C. В зависимости от направления сдвига температуры в гипоталамической области и типа нейрона (холодовой, тепловой) изменяется (повышается или понижается) частота импульсации. В обычных условиях понижение температуры начинается с периферии, а не с ядра, этим обстоятельством объясняют меньшую чувствительность гипоталамических центров к холоду, чем к теплу [16]. По данным Hellon (1967), около 10% нейронов в преоптической области гипоталамуса составляют нейроны, активность которых изменяется при сдвигах местной температуры. Среди них преобладают (около 80%) нейроны, реагирующие на повышение температуры.

Предполагают, что температурной чувствительностью обладают также некоторые нейроны ретикулярной формации, гиппокампа, миндалевидного ядра и коры больших полушарий [16, 28]. Существует мнение [5] о том, что некоторые из указанных образований не обладают собственной температурной чувствительностью, а выполняют функции модуляторов сигналов от холодовых и тепловых рецепторов.

Подтверждено наличие специфической температурной чувствительности спинного мозга [14, 51, 52]. Локальное понижение или повышение температуры в спинномозговом канале приводит к возникновению дрожи и вазодилятации. Охлаждение спинного мозга у крыс приводит к увеличению количества потребляемого ими кислорода лишь в термонейтральном или охлаждающем окружении [19].

В настоящее время весь имеющийся материал подтверждает существование в ЦНС иерархической организации контроля теплообмена. Гипоталамус выполняет функции основного регулятора температуры. Функции модуляторов афферентных и эфферентных сигналов осуществляют другие отделы ЦНС.

Основной контроль расположен в гипоталамусе. Некоторые экспериментальные и клинические наблюдения [2, 3, 20, 41] показали, что передняя часть гипоталамуса (преоптическое ядро) в основном является термодетектором, тогда как задняя часть — интегративной структурой. Эти современные данные противоречат старым, которые приписывали термолитическую активность переднему гипоталамусу, а термогенез — заднему гипоталамусу. Помимо этой структуры, вторичные терморегуляторные центры существуют в стволе мозга и спинном мозге. В процессе жизни эти центры в значительной степени подавляются гипоталамусом.

Таким образом, в преоптической области гипоталамуса происходят заключительные процессы афферентной интеграции, а в заднем гипоталамусе завершается обработка информации и формируется регулирующие эффекторные сигналы. Именно в этой области гипоталамуса наиболее выражена суммация активности разных стимулов.

Установлено, что в вентромедиальной ретикуляной формации ствола на уровне варолиева моста имеются нейроны, оказывающие тоническое тормозное влияние на механизмы холодовой дрожи [18].

Szelenyi и соавт. (1977) развили концепцию о модулирующих влияниях ретикулярной формации ствола мозга на передачу импульсов в гипоталамической области от терморецепторов к эффекторным нейронам.

Хорошо известно, что в терморегуляции участвует кора больших полушарий. Накопленный материал по этому вопросу свидетельствует о возможности образования временных связей между корой больших полушарий и гипоталамическими центрами терморегуляции, а также о возможности условно-рефлекторного воспроизведения самых различных реакций терморегуляции [12]. Известно, что удаление различных отделов коры не сопровождается тяжёлыми расстройствами терморегуляции, но часто приводит к заметным нарушениям в координированной работе эффекторных механизмов.

Терморегуляция зависит от двух противоположных факторов — термолиза и термогенеза. Термолиз зависит от вазомоторных факторов, дыхания и активности процесса потоотделения. Термогенез зависит от интенсивности клеточного метаболизма, его уровень определяется активностью скелетных мышц и влиянием вегетативных нервов и гормональных факторов на окислительные процессы во внутренних органах.

Особое внимание исследователей привлекает разобщение дыхания и фосфорилирования как дополнительный источник тепла. В настоящее время есть все основания считать разобщение важной реакцией на охлаждение. Разобщающим действием обладают жирные кислоты. С физиологической точки зрения свободное, т. е. разобщённое, дыхание является эффекторным процессом. Все воздействия, снижающие отношение АТФ/АДФ ∙ Ф_н, способствуют выживанию при охлаждении тела [2, 11].

Изменения в работе эффекторов аппарата терморегуляции в условиях температурного фактора хорошо скоординированы. В них можно видеть нарушение симпато-парасимпатического баланса. Многие показатели систем химической и физической терморегуляции регулируются симпатоадреналовой системой. Так, симпатические нервы контролируют кровоток в поверхностных тканях, активируют секреторную активность потовых желез, несократительный термогенез, обеспечивают секрецию адреналина и норадреналина из мозгового вещества надпочечников. Неспецифической реакцией на действие температурного фактора является мобилизация гипофизарно-адренокортикальной системы. Действие холода повышает, а действие тепла приводит к понижению активности щитовидной железы [21, 48, 49, 53, 55].

Таким образом, терморегуляция представляет собой многоуровневую систему поддержания постоянства внутренней среды организма. Эта система организована единством взаимодействия периферических и центральных звеньев. Гипоталамус является центром этой системы, причём передний гипоталамус является термодетектором, а задний — интегративной структурой.

Изучение механизмов терморегуляции позволяет оценить возможности использования температурного воздействия на организм человека при той или иной патологии. Так как воздействие на центральные механизмы регуляции (гипоталамус) даёт возможность получить высокий терапевтический эффект именно при заболеваниях центральной нервной системы.

Терморегуляция - это биологический механизм, отвечающий за поддержание постоянной внутренней температуры тела. Система терморегуляции включает гипоталамус в головном мозге, а также потовые железы, кожу и систему кровообращения.

Человеческое тело поддерживает температуру около 37 °C с помощью различных физических процессов. К ним относятся потоотделение для снижения температуры тела, дрожь для ее повышения и сужение или расслабление кровеносных сосудов для изменения кровотока.

Если человек, по каким либо причинам, не может регулировать температуру, он может перегреться, что приведет к гипертермии. Верно и обратное: если внутренняя температура упадет ниже безопасного уровня, это вызовет переохлаждение. Оба состояния потенциально могут быть опасными для жизни.

Что такое терморегуляция?

Терморегуляция - это способ поддержания постоянной температуры тела у млекопитающих. В отличие от рептилий, температура тела которых меняется в зависимости от окружающей среды, млекопитающим необходимо постоянно поддерживать постоянную температуру тела. У людей здоровый диапазон находится в пределах одного-двух градусов от 37 °C .

Когда терморегуляция работает должным образом, организм работает на оптимальном уровне. Слишком высокая или низкая температура может повлиять на в:

сердце
сердечно-сосудистая система
головной мозг
желудочно-кишечный тракт
легкие
почки
печень

Как работает терморегуляция у человека?

Человеческое тело использует три механизма терморегуляции:

эфферентные ответы
афферентное зондирование
центральное управление

Эфферентные реакции - это то, что мы можем делать самостоятельно для регулирования температуры собственного тела. Примеры эфферентных реакций - надевание пальто перед выходом на улицу в холодные дни и уход в тень в жаркие дни.

Афферентное зондирование включает в себя систему температурных рецепторов вокруг тела, чтобы определить, слишком ли высокая или низкая внутренняя температура. Рецепторы передают информацию в гипоталамус, который является частью мозга.

Гипоталамус действует как центральный орган управления, используя информацию, которую он получает от афферентного зондирования, для выработки гормонов, изменяющих температуру тела. Эти гормоны посылают сигналы различным частям тела, чтобы оно могло реагировать на тепло или холод следующим образом:

Нарушения терморегуляции

Диапазон здоровых температур для человеческого тела очень узок. Если организм не может поддерживать температуру в этом диапазоне, могут развиться нарушения терморегуляции.

Гипертермия

Гипертермия возникает, когда температура тела становится слишком высокой. Есть несколько типов гипертермии, в том числе:

тепловые судороги, которые проявляются в виде сильного потоотделения и мышечных спазмов
тепловое истощение, которое является более серьезным и вызывает ряд симптомов
тепловой удар, который требует неотложной медицинской помощи

Симптомы теплового истощения:

потливость
бледная, липкая или холодная кожа
быстрый или слабый пульс
усталость
слабость
головокружение
тошнота или рвота
головные боли
обморок

Тепловой удар вызывает похожие симптомы, но с некоторыми важными отличиями, в том числе:

покрасневшая или горячая кожа, которая может быть сухой или влажной
быстрый, сильный пульс
температура тела 39 °C и выше

Гипотермия

Гипотермия возникает, когда тело теряет тепло быстрее, чем может его выделять. Продолжительное воздействие низких температур может вызвать переохлаждение. Симптомы включают :

дрожь
путаница
истощение или чувство сильной усталости
неуклюжие руки
невнятная речь
сонливость
потеря памяти

Что может нарушить терморегуляцию?

На терморегуляцию могут влиять несколько факторов, в том числе условия окружающей среды, болезни и некоторые лекарства.

Экстремальные погодные условия

Они могут существенно повлиять на способность организма регулировать температуру.

Помимо отрицательных температур, переохлаждение может возникать при комбинации низкой температуры и дождя или при погружении в холодную воду.

Жаркая погода и продолжительное пребывание на солнце могут вызвать перегрев тела. Вместо того, чтобы терять больше тепла, чем оно может произвести, тело нагревается быстрее, чем может остыть.

Гипертермия при высоких температурах может также возникнуть в результате:

нехватки жидкости в организме
ношения тяжелой изолирующей одежды
посещений многолюдных мест
физических нагрузок

Инфекции

Когда у человека есть инфекция, вредные микроорганизмы проникают в организм и размножаются. Эти патогены могут процветать при обычных температурах тела, но повышенная температура затрудняет выживание некоторых из них.

По этой причине частью иммунного ответа на инфекции часто является лихорадка . Это происходит, когда тело повышает собственную температуру, чтобы убить вызывающие инфекцию организмы.

Однако проблемы могут возникнуть, если температура тела становится слишком высокой, что препятствует организму выполнению необходимых функций. Если у кого-то температура выше 40 °C , которая не уменьшается при приеме лекарств, им следует срочно обратиться за медицинской помощью.

Прочие болезни

На терморегуляцию могут влиять и другие заболевания:

Эндокринные расстройства

Эндокринная система включает железы и органы, вырабатывающие гормоны, такие как поджелудочная железа, щитовидная железа, гипофиз и надпочечники. Если что-то мешает выработке гормонов, это может повлиять на температуру тела.

Например, недостаточная активность щитовидной железы или гипотиреоз может привести к снижению температуры тела, в то время как сверхактивная щитовидная железа, называемая гипертиреозом , может вызвать повышение температуры тела .

Нарушения центральной нервной системы (ЦНС)

ЦНС включает головной, спинной мозг и нервы. Условия, влияющие на ЦНС, могут мешать терморегуляции, нарушая афферентное зондирование и центральный контроль. Например, травмы головного или спинного мозга, неврологические заболевания, такие как болезнь Паркинсона или рассеянный склероз , опухоли.

Возраст

Младенцы и пожилые люди имеют более высокий риск нарушений терморегуляции. Причина этого в том, что у них меньшая мышечная масса, сниженный рефлекс дрожи и более низкий иммунитет.

У пожилых людей обычно бывает более низкая температура тела, и у них может не развиться лихорадка при вирусном или бактериальном заболевании. Иногда вместо этого у них может развиться переохлаждение.

Лекарства

противомикробные препараты, такие как антибиотики
нестероидные противовоспалительные препараты (НПВП)
противосудорожные препараты первого поколения
антидепрессанты

Обычно терморегуляция быстро приходит в норму, когда человек прекращает прием препарата. Перед изменением дозировки лекарства всегда проконсультируйтесь с врачом.

Строение автономной нервной системы, управляющей нашими органами независимо от сознания, ее функции. Участие в приспособительных реакциях организма. Механизм передачи нервного импульса (строение синапса). Ацетилхолин и норадреналин – основные посредники этой системы и их эффекты.

Почему мы не можем по своему желанию остановить собственное сердце или прекратить процесс переваривания пищи в желудке, почему внезапный испуг заставляет сильнее биться сердце? Существует отдельная часть нервной системы человека, которая управляет многими непроизвольными функциями нашего организма. Она называется вегетативной нервной системой. Это автономная нервная система, активность которой не контролируется нашим сознанием. Под контролем этой системы находится активность различных желез, сокращение гладких мышц, работа почек, сокращение сердца и многие другие функции.

Вегетативная нервная система поддерживает на заданном природой уровне кровяное давление, потоотделение, температуру тела, обменные процессы, деятельность внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Вместе с эндокринной системой, о которой мы будем рассказывать в следующей главе, она регулирует постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости (внутренней среды) в организме, управляет обменом веществ и осуществляет взаимодействие отдельных органов в системах органов (дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и размножения).

Строение вегетативной нервной системы.

Функции их, как правило, противоположны (рисунок 1.5.17). Как видно из рисунка 1.5.17, если нервы симпатического отдела стимулируют какую-то реакцию, то нервы парасимпатического ее подавляют. Эти процессы разнонаправленного воздействия друг на друга в конечном итоге взаимно уравновешивают друг друга, в результате функция поддерживается на соответствующем уровне. Именно на возбуждение или торможение одного из таких противоположных по своей направленности влияний часто направлено действие лекарств.

Возбуждение симпатических нервов вызывает расширение сосудов головного мозга, кожи, периферических сосудов; расширение зрачка; снижение выделительной функции слюнных желез и усиление – потовых; расширение бронхов; ускорение и усиление сердечных сокращений; сокращение мышц, поднимающих волосы; ослабление моторики желудка и кишечника; усиление секреции гормонов надпочечников; расслабление мочевого пузыря; оказывает возбуждающее действие на половые органы, вызывает сокращение матки. По парасимпатическим нервным волокнам отдаются “приказы”, обратные по своей направленности: например, сосудам и зрачку – сузиться, мускулатуре мочевого пузыря – сократиться и так далее.

Вегетативная нервная система очень чувствительна к эмоциональному воздействию. Печаль, гнев, тревога, страх, апатия, половое возбуждение – эти состояния вызывают изменения функций органов, находящихся под контролем вегетативной нервной системы. Например, внезапный испуг заставляет сильнее биться сердце, дыхание становится более частым и глубоким, в кровь из печени выбрасывается глюкоза, прекращается выделение пищеварительного сока, появляется сухость во рту. Организм готовится к быстрой реакции на опасность и, если требуется, к самозащите. Так при длительном и сильном эмоциональном напряжении и возбуждении развиваются тяжелые заболевания, такие как: гипертензия, коронарная болезнь сердца, язвенная болезнь желудка и многие другие.

Представьте себе прогулку по холмистой местности. Пока дорога проходит по ее равнинной части, вы идете не спеша, дыхание ровное, и сердце бьется спокойно. При этом каждая клетка организма всегда помнит генетически запрограммированный оптимальный режим своего функционирования и далее стремится поддерживать его как эталонный. Мы уже упоминали в разделе 1.4.1, что свойство живого организма осуществлять деятельность, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, называется гомеостазом.

Затем дорога пошла в гору и, как только это произошло, ваше тело стало выполнять дополнительную работу по преодолению силы земного притяжения. На выполнение этой работы всем участвующим в ней клеткам организма потребовалась дополнительная энергия, поступающая за счет увеличения скорости сгорания энергоемких веществ, которые клетка получает из крови.

В момент, когда клетка стала сжигать этих веществ больше, чем приносит кровь при данной скорости кровотока, она сообщает вегетативной нервной системе о нарушении своего постоянного состава и отклонении от эталонного энергетического состояния. Центральные отделы вегетативной нервной системы при этом формируют управляющее воздействие, приводящее к комплексу изменений для восстановления энергетического голодания: учащению дыхания и сокращений сердца, ускорению распада белков, жиров и углеводов и так далее (рисунок 1.5.18).

Рисунок 1.5.18. Функциональная модель описания вегетативной нервной системы

В результате, за счет увеличения количества поступающего в организм кислорода и скорости кровотока участвующая в работе клетка переходит на новый режим, при котором она отдает больше энергии в условиях повышения физической активности, но и потребляет ее больше ровно настолько, насколько необходимо для поддержания энергетического баланса, обеспечивающего клетке комфортное состояние. Таким образом, можно сделать вывод:

Поддержание постоянства внутренней среды клетки (гомеостаз) осуществляется за счет отрицательной обратной связи вегетативной нервной системы.

И, хотя она действует автономно, то есть выключение сознания не приводит к прекращению ее работы (вы продолжаете дышать, и сердце бьется ровно), она реагирует на малейшие изменения в работе центральной нервной системы. Ее можно назвать “мудрой напарницей” центральной нервной системы. Оказывается, что умственная и эмоциональная деятельность – это тоже работа, осуществляемая за счет потребления дополнительной энергии клетками головного мозга и других органов. При этом работают другие клетки, но с ними происходят процессы, аналогичные описанным ранее.

Для тех, кто хочет детальнее изучить работу вегетативной нервной системы, мы даем ее описание более подробно.

Как мы уже говорили выше, вегетативная нервная система представлена в центральных отделах симпатическими и парасимпатическими ядрами, расположенными в головном и спинном мозге, а на периферии – нервными волокнами и узлами (ганглиями).

Нервные волокна, составляющие ветки и веточки этой системы, расходятся по всему телу, сопровождаемые сетью кровеносных сосудов. Общая длина их составляет около 150 000 км.

В нашем теле все внутренние ткани и органы, “подчиненные” вегетативной нервной системе, снабжены нервами (иннервированы), которые, как датчики, собирают информацию о состоянии организма и передают ее в соответствующие центры, а от них доносят до периферии корректирующие воздействия.

Так же как и центральная нервная система, вегетативная система имеет чувствительные (афферентные) окончания (входы), обеспечивающие возникновение ощущений, и исполнительные (двигательные, или эфферентные) окончания, которые передают из центра модифицирующие воздействия к исполнительному органу. Физиологически этот процесс выражается в чередовании процессов возбуждения и торможения, в ходе которых происходит передача нервных импульсов, возникающих в клетках нервной системы (нейронах).

Переход нервного импульса с одного нейрона на другой или с нейронов на клетки исполнительных (эффекторных) органов осуществляется в местах контакта клеточных мембран, называемых синапсами (рисунок 1.5.19). Передача информации осуществляется специальными химическими веществами-посредниками (медиаторами), выделяемыми из нервных окончаний в синаптическую щель. В нервной системе эти вещества называют нейромедиаторами.

В состоянии покоя эти медиаторы, вырабатываемые в нервных окончаниях, находятся в особых пузырьках. Попробуем коротко рассмотреть работу этих медиаторов на рисунке 1.5.20. Условно (так как он занимает считанные доли секунды) весь процесс передачи информации можно разбить на четыре этапа. Как только по пресинаптическому окончанию поступает импульс, на внутренней стороне клеточной мембраны за счет входа ионов натрия происходит образование положительного заряда, и пузырьки с медиатором начинают приближаться к пресинаптической мембране (этап I на рисунке 1.5.20). На втором этапе осуществляется выход медиатора в синаптическую щель из пузырьков в месте их контакта с пресинаптической мембраной. После выделения из нервных окончаний (этап II) нейромедиатор проникает через синаптическую щель путем диффузии и связывается со своими рецепторами постсинаптической мембраны клетки исполнительного органа или другой нервной клетки (этап III). Активация рецепторов запускает в клетке биохимические процессы, приводящие к изменению ее функционального состояния в соответствии с тем, какой сигнал был получен от афферентных звеньев. На уровне органов это проявляется сокращением или расслаблением гладких мышц (сужением или расширением сосудов, учащением или замедлением и усилением или ослаблением сокращений сердца), выделением секрета и так далее. И, наконец, на IV этапе происходит возвращение синапса в состояние покоя либо за счет разрушения медиатора ферментами в синаптической щели, либо благодаря транспорту его обратно в пресинаптическое окончание. Сигналом к прекращению выделения медиатора служит возбуждение им рецепторов пресинаптической мембраны.

Рисунок 1.5.20. Функционирование синапса:

I - поступление нервного импульса; II - выделение медиатора в синаптическую щель; III - взаимодействие с рецепторами постсинаптической мембраны; IV - "судьба" медиатора в Синаптической щели - возвращение синапса в состояние покоя

1- обратный захват медиатора; 2 - разрушение медиатора ферментом; 3- возбуждение пресинаптических рецепторов

Как мы уже говорили, в вегетативной нервной системе передача информации осуществляется, главным образом, с помощью нейромедиаторов – ацетилхолина и норадреналина. Поэтому пути передачи и синапсы называют холинергическими (медиатор – ацетилхолин) или адренергическими (медиатор – норадреналин). Аналогично этому рецепторы, с которыми связывается ацетилхолин, называют холинорецепторами, а рецепторы норадреналина – адренорецепторами (смотри схему на рисунке 1.5.21). На адренорецепторы влияет также гормон, выделяемый надпочечниками, – адреналин.

Рисунок 1.5.21. Общая схема передачи информации по звеньям вегетативной нервной системы

Холино- и адренорецепторы неоднородны и различаются чувствительностью к некоторым химическим веществам. Так, среди холинорецепторов выделяют мускаринчувствительные (м-холинорецепторы) и никотинчувствительные (н-холинорецепторы) – по названиям естественных алкалоидов, которые оказывают избирательное действие на соответствующие холинорецепторы. Мускариновые холинорецепторы, в свою очередь, могут быть м₁-, м₂- и м₃-типа в зависимости от того, в каких органах или тканях они преобладают.

Адренорецепторы, исходя из различной чувствительности их к химическим соединениям, подразделяют на альфа- и бета-адренорецепторы, которые тоже в зависимости от локализации имеют несколько разновидностей.

Сеть нервных волокон пронизывает все человеческое тело, таким образом, холино- и адренорецепторы расположены по всему телу. Нервный импульс, распространяющийся по всей нервной сети или ее пучку, воспринимается как сигнал к действию теми клетками, которые имеют соответствующие рецепторы. И, хотя холинорецепторы локализуются в большей степени в мышцах внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, глаз, сердца, бронхиол и других органов), а адренорецепторы – в сердце, сосудах, бронхах, печени, почках и в жировых клетках, обнаружить их можно практически в каждом органе. Воздействия, при реализации которых они служат посредниками, очень разнообразны.

Препараты, влияющие на различные типы рецепторов, будут представлены в главе 3.2.

Нервный механизм терморегуляции

Значение центральной нервной системы в терморегуляции давно уже было определено путем эксперимента, носящего название теплового укола . Повреждение длинной тонкой иглой определенных участков промежуточного мозга у кролика вызывает значительное повышение температуры тела (на 2,5—3 ). Роль различных отделов центральной нервной системы в терморегуляции изучена путем перерезки мозгового ствола на различных уровнях ( рис. 99 ).

Рис. 99. Схема, иллюстрирующая нервный механизм терморегуляции (но Бесту и Тейлору). H - hypothalamus; С - шейный отдел спинного мозга; Th — грудной отдел спинного мозга; I — перерезка мозгового ствола, при которой сохраняется нормальная терморегуляция; II— перерезка мозгового ствола, при которой терморегуляция резко нарушена; III — перерезка спинного мозга, при которой терморегуляция полностью утеряна; IV — перерезка спинного мозга, при которой химическая терморегуляция сохранена, а физическая утеряна.

Подобными экспериментам и обнаружено местоположение центров терморегуляции, т. е. групп нервных клеток, которые координируют многочисленные и сложные вегетативные процессы, обеспечивающие постоянство температуры тела.

Экспериментами показано, что удаление коры больших полушарий головного мозга, полосатого тела и зрительных бугров не отражается заметно на процессах теплоотдачи и теплообразования. Удаление же гипоталамуса влечет за собой потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным.

С. В. Ренсон с сотрудниками изучил локализацию центров терморегуляции в гипоталамусе. Повреждая различные участки гипоталамуса, он абнаружил ядра, регулирующие процессы теплообразования, и ядра, регулирующие теплоотдачу. Центр теплообразования локализован в каудальной части боковых ядер гипоталамуса. Разрушение этого участка мозга у животных делает их неспособными переносить холод, у них оказываются выключенными механизмы химической терморегуляции, в частности на холоде не возникает дрожи. Физическая терморегуляция (потоотделение, усиленное дыхание) контролируется участкомм hypothalamus, расположенным между comissura anterior и cliiasma opticum.

Разрушение этой области — центра теплоотдачи — не лишает животного способности переносить холод, но зато животное после операции быстро перегревается при высокой температуре окружающей среды, так как поврежден механизм, обеспечивающий физическую терморегуляцию. Хотя удаление больших полушарий головного мозга заметно не отражается на процессах теплоотдачи и теплообразования, однако неправомерно делать вывод, что большие полушария и их кора не влияют на тепловой обмен. Эксперименты на животных и наблюдения на людях показали возможность условнорофлекторных изменений теплоотдачи и теплопродукции, которые, как и все условные рефлексы, осуществляются корой больших полушарий головного мозга.

Основным раздражителем центров теплорегуляции являются нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему от тепловых и холодовых рецепторов кожи и слизистых оболочек. Благодаря этим импульсам осуществляется рефлекторная регуляция температуры тела при охлаждении или согревании его. Некоторое значение имеет также прямое влияние на центры терморегуляции охлажденной или согретой крови. Этот факт доказывается опытом, в котором после перерезки грудных сегментов спинного мозга у животного, утратившего вследствие этого чувственность задних конечностей, наступала дрожь мышц головы и верхней части туловища при погружении задних копечностей в холодную воду.

В этом опыте охлаждение задних конечностей вызывает понижение температуры крови, вследствие чего происходит раздражение центров теплообразования. Доказательства непосредственного влияния холода или тепла на центры терморегуляции получены в опытах на собаках, которым вшивали в мозг специальную трубку так, чтобы она соприкасалась с подкорковыми ядрами. Если через трубку пропускали холодную воду, то теплообразование в теле повышалось; если же пропускали теплуую воду, то температура животного снижалась. Аналогичный результат можно получить при согревании или охлаждении a. carotis, питающей мозг.

После перерезки мозга ниже центра терморегуляции способность организма повышать интенсивность окислительных процессов при охлаждении утрачивается. Она утрачивается также, если повредить пути,идущие к периферии от центра химической терморегуляции. Поэтому после перерезки шейного отдела спинного мозга организм почти полностью лишается способности удерживать постоянство температуры тела при снижающейся температуре среды. При этом утрачивается и физическая терморегуляция, осуществляемая путем потоотделения и изменения просвета кожных сосудов. Это объясняется тем, что сосудодвигательные нервные делительные нервные волокна отходят от грудных и поясничных сегментов спинного мозга.

Читайте также: