Осуществляет клеточное дыхание какой органоид

Обновлено: 02.07.2024

Клеточное дыхание — это процесс, посредством которого биохимическая энергия превращается в энергию в АТФ. Это универсальный процесс, наблюдаемый во всех организмах, живущих на земле. Это устраняет углекислый газ и воду как отходы. Углеводы, белки и жиры сначала превращаются в глюкозу, а затем используются в клеточном дыхании. АТФ служит основной валютой клеточной энергии. Клеточное дыхание происходит в три этапа: гликолиз, цикл Кребса и цепь переноса электронов.

гликолиз

Первым этапом клеточного дыхания является гликолиз, при котором глюкоза (С6) расщепляется на две молекулы пирувата (С3). Это происходит в цитоплазме.

Цикл Кребса

Второй этап клеточного дыхания — цикл Кребса. Другими названиями цикла Кребса являются цикл лимонной кислоты и цикл ТСА. Это происходит внутри митохондриальной матрицы у эукариот. Следовательно, две молекулы пирувата импортируются в митохондрии. У прокариот это происходит в самой цитоплазме. Затем пируват подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА, который, в свою очередь, соединяется с оксалоацетатом (С4), образуя цитрат (С6). Наконец, весь ацетил-КоА превращается в углекислый газ, 6NADH, 2FADH₂и 2ATP.

Электронная транспортная цепь

Третьим этапом клеточного дыхания является цепь транспорта электронов. Окислительное фосфорилирование является механизмом цепи переноса электронов, и ферменты в митохондриальных кристах управляют этим. Это помогает в производстве 30 АТФ путем окисления NADH и FADH₂, Процесс полного клеточного дыхания показан на Рисунок 1.

Рисунок 1: Клеточное дыхание

Аэробное дыхание

Различные этапы клеточного дыхания у аэробных эукариот происходят

в цитоплазме – гликолиз,

в матриксе митохондрий – цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот,

на внутренней мембране митохондрий – окислительное фосфорилирование, или дыхательная цепь.

На каждом из этих этапов из АДФ синтезируется АТФ, больше всего на последнем. Кислород в качестве окислителя используется только на этапе окислительного фосфорилирования.

Суммарные реакции аэробного дыхания выглядит следующим образом.

Дыхательная цепь: 12H₂ + 6O₂ → 12H₂O + 34АТФ

Таким образом биологическое окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ. На самом деле нередко бывает меньше.

Цикл трикарбоновых кислот

Основная статья: Цикл трикарбоновых кислот

Ацетил-КоА под действием цитратсинтазы передаёт ацетильную группу оксалоацетату с образованием лимонной кислоты, которая поступает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). В ходе одного оборота цикла лимонная кислота несколько раз дегидрируется и дважды декарбоксилируется с регенерацией оксалоацетата и образованием одной молекулы ГТФ (способом субстратного фосфорилирования), трёх НАДН и ФАДН₂.

Суммарное уравнение реакций:

Ацетил-КоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Ф_н + 2H₂O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H+ + ФАДН₂ + ГТФ + 2CO₂

У эукариот ферменты цикла находятся в свободном состоянии в матриксе митохондрий, только сукцинатдегидрогеназа встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану.

Строение хлоропласта

Это органоид, который обладает формой вытянутого шара. Размер хлоропласта обычно составляет 4-6 мкм, однако в клетках некоторых водорослей можно обнаружить гигантские пластиды – хроматофоры, размер которых достигает 50 мкм.

Этот органоид относится к двухмембранным. Он окружен внешней и внутренней оболочками. Они отделены друг от друга межмембранным пространством.

Тилакоиды – это плоские дискообразные мешочки из мембран, в которых находится хлорофилл. Именно здесь и происходит фотосинтез. Собираясь в стопки, тилакоиды образуют граны. Количество тилакоидов в гране может варьироваться от 3 до 50.

Ламеллы – это структуры, образованные мембранами. Они представляют собой сеть разветвленных каналов, основная функция которых – обеспечить связь между гранами.

В хлоропластах также содержатся свои рибосомы, необходимые для синтеза белков, и собственные ДНК и РНК. Кроме того, здесь могут находиться включения, состоящие из запасных питательных веществ, в основном крахмала.

Окислительное фосфорилирование

Основные статьи: Окислительное фосфорилирование, Дыхательная электронтранспортная цепь и АТФ-синтаза

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН₂, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т.д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН₂ — 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

Анаэробное дыхание

Основная статья: Анаэробное дыхание

Если в электронтранспортной цепи вместо кислорода используется другой конечный акцептор (трёхвалентное железо, нитрат- или сульфат-анион), дыхание называется анаэробным. Анаэробное дыхание свойственно в основном бактериям, которые благодаря этому играют важную роль в биогеохимическом цикле серы, азота и железа. Денитрификация — один из типов анаэробного дыхания — является одним из источников парниковых газов, железобактерии принимают участие в образовании железомарганцевых конкреций. Среди эукариот анаэробное дыхание встречается у некоторых грибов, морских донных беспозвоночных, паразитических червей и протистов — например, фораминифер .

Общее уравнение дыхания, баланс АТФ

Стадия	Выход кофермента	Выход АТФ (ГТФ)	Способ получения АТФ
Первая фаза гликолиза	−2	Фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата с использованием 2 АТФ из цитоплазмы.
Вторая фаза гликолиза	4	Субстратное фосфорилирование
2 НАДН	3 (5)	Окислительное фосфорилирование. Только 2 АТФ образуется из НАДН в электронтранспортной цепи, поскольку кофермент образуется в цитоплазме и должен быть транспортирован в митохондрии. При использовании малат-аспартатного челнока для транспорта в митохондрии из НАДН образуется 3 моль АТФ. При использовании же глицерофосфатного челнока образуется 2 моль АТФ.
Декарбоксилирование пирувата	2 НАДН	5	Окислительное фосфорилирование
Цикл Кребса	2	Субстратное фосфорилирование
6 НАДН	15	Окислительное фосфорилирование
2 ФАДН₂	3	Окислительное фосфорилирование
Общий выход	30 (32) АТФ	При полном окислении глюкозы до углекислого газа и окислении всех образующихся коферментов.

Что такое дыхание

Каждая клетка нуждается в энергии для жизни. Получение энергии происходит при расщеплении органических веществ в процессе дыхания. Такое расщепление происходит под воздействием кислорода и ещё называется окислением. В результате образуются вода, углекислый газ и свободная энергия.

Необходимая растению энергия содержится в химических связях сложных органических веществ. Изначально это энергия солнца, запасённая в сложных молекулах путём фотосинтеза.

Дыхание у растений принципиально не отличается от дыхания животных, или грибов. Какой газ растения выделяют при дыхании, такой же выделяют любые другие организмы. Это углекислый газ.

Рис. 1. Схема дыхания растений.

Известно, что на свету растения выделяют ещё и кислород, но это происходит в результате другого процесса – фотосинтеза.

Дыхание идёт круглосуточно, поэтому образование углекислого газа происходит постоянно. Также постоянно в клетки растений для их нормальной жизнедеятельности должен поступать кислород.

Это же справедливо и для растения в целом.

Таким образом, дыхание включает два процесса:

клеточное дыхание;
газообмен растения с внешней средой.

Окислительное фосфорилирование

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН 2 , восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т.д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН 2 — 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород .

Анаэробное дыхание

Если в электронтранспортной цепи вместо кислорода используется другой конечный акцептор (трёхвалентное железо , нитрат — или сульфат -анион), дыхание называется анаэробным. Анаэробное дыхание свойственно в основном бактериям , которые благодаря этому играют важную роль в биогеохимическом цикле серы, азота и железа.

Повторите особенности строения митохондрий, которые вы изучали в предыдущей теме. в клетках каких организмов имеются митохондрии? Для чего они нужны? Из курса химии вспомните, что такое окисление.

Что такое клеточное дыхание

Клеточное дыхание — это совокупность реакций окисления органических веществ кислородом, которые происходят в клетках живых организмов. Оно обеспечивает клетку энергией.

Следует отметить, что клеточное дыхание и легочное дыхание — это не одно и то же. Легочное дыхание — это физиологический процесс, в результате которого определенные газы попадают из воздуха в кровь или из крови в воздух. А клеточное дыхание — это биохимический процесс, совокупность химических реакций в клетках.

Клеточное дыхание состоит из двух этапов. Первый из них (гликолиз) происходит в цитозоле, а второй (кислородный) — в митохондриях. У растений во время клеточного дыхания окисляются органические вещества, синтезированные самим растением, у животных и грибов — вещества, которые организм получает с питанием или которые синтезирует сам.

Биохимические процессы клеточного дыхания

Общая формула биологического окисления выглядит так:

В результате первого этапа этого процесса (гликолиза), который происходит в цитозоле, образуется пируват (пировиноградная кислота). Он транспортируется из цитозоля в матрикс митохондрий, где с помощью ферментов окисляется до углекислого газа и воды. Окисление происходит в несколько этапов, на каждом из которых выделяется энергия. Часть энергии выделяется в виде тепла (45 %), а 55 % запасается в АТФ.

Эффективность клеточного дыхания

Ключевым этапом клеточного дыхания является цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот). Именно в реакциях этого цикла образуются соединения, которые являются источником протонов и электронов для процесса окисления. Клеточное дыхание является чрезвычайно эффективным процессом. Еще на первом этапе клеточного дыхания — гликолизе — из одной молекулы глюкозы клетка получает две молекулы АТФ, а на последующих этапах клеточного дыхания к ним добавляются еще 36 молекул (рис. 15.1).

Клеточное дыхание — это биохимический процесс, который происходит в митохондриях. в ходе этого процесса органические вещества, образовавшиеся при гликолизе, окисляются кислородом, который поступает в клетки из окружающей среды. Часть энергии, которая при этом выделяется, запасается клетками в виде молекул АТФ.

Проверьте свои знания

1. Что такое клеточное дыхание? 2. Где происходит клеточное дыхание? 3. Какие биохимические процессы происходят во время клеточного дыхания? 4*. Сравните процессы клеточного дыхания и обычного горения. Найдите черты сходства и отличия.

Это материал учебника

Фотосинтез и хемосинтез

Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.

Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений

Обычно все организмы, способные из неорганических веществ синтезировать органические, т.е. организмы, способные к фотосинтезу и хемосинтезу, относят к автотрофам.

К автотрофам традиционно относят растения и некоторые микроорганизмы.

Кратко мы говорили о фотосинтезе в ходе рассматрения строения растительной клетки, давайте разберем весь процесс поподробнее…

Основное вещество, участвующее в многоступенчатом процессе фотосинтеза — хлорофилл. Именно оно трансформирует солнечную энергию в химическую.

На рисунке указано схематическое изображение молекулы хлорофилла, кстати, молекула очень похожа на молекулу гемоглобина…

Хлорофилл встроен в граны хлоропластов:

Световая фаза фотосинтеза:

(осуществляется на мембранах тилакойдов)

Свет, попав на молекулу хлорофилла, поглощается им и приводит его в возбужденное состояние — электрон, входящий в состав молекулы, поглотив энергию света, переходит на более высокий энергетический уровень и участвует в процессах синтеза;
Под действием света так же происходит расщепление (фотолиз) воды:

2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2

НАДФ — это специфическое вещество, кофермент, т.е. катализатор, в данном случае — переносчик водорода.

синтезируется АТФ (энергия)

Темновая фаза фотосинтеза

(протекает в стромах хлоропластов)

собственно синтез глюкозы

происходит цикл реакций, в которых образуется С6H12O6. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; rроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды

Обратите внимание: темновой эта фаза называется не потому что идет ночью — синтез глюкозы происходит, в общем-то, круглосуточно, но для темновой фазы уже не нужна световая энергия. “Фотосинтез — это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете”. “Фотосинтез — это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете”

“Фотосинтез — это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете”.

В результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд т органического вещества и выделяется около 200 млрд т свободного кислорода в год.

Кроме того, растения вовлекают в круговорот миллиарды тонн азота, фосфора, серы, кальция, магния, калия и других элементов.

Хотя зеленый лист использует лишь 1-2% падающего на него света, создаваемые растением органические вещества и кислород в целом обеспечивают существование всего живого на Земле.

Хемосинтез осуществляется за счет энергии, выделяющейся при химических реакциях окисления различных неорганических соединений: водорода, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др.

Соответственно веществам, включенным в метаболизм бактерий, существуют:

серобактерии — микроорганизмы водоемов, содержащих H2S — источники с очень характерным запахом,
железобактерии,
нитрифицирующие бактерии — окисляют аммиак и азотистую кислоту,
азотфиксирующие бактерии — обогащают почвы, чрезвычайно повышают урожайность,
водородокисляющие бактерии

Но суть остается та же — это тоже автотрофное питание , так же запасается энергия и это запас в виде молекул АТФ.

Этот тип синтеза используется ТОЛЬКО бактериями.

Хемосинтетики — единственные организмы на земле, не зависящие от энергии солнечного света.

Как видите, фотосинтез и хемосинтез — две формы пластического обмена, при котором из неорганических веществ образуются органические вещества.

Все живые организмы состоят из клеток.

Что такое клетка?

Клетка – структурная и функциональная единица живого организма.

То есть клетка является мельчайшей единицей, из которой состоит организм. В то же время каждая клетка обеспечивает все процессы необходимые для поддержания жизнедеятельности организма.

Впервые клетки обнаружил английский ученый Роберт Гук. Рассматривая кору пробкового дуба в микроскоп, Гук заметил, что пробка состоит из маленьких ячеек, которые он и назвал клетками. На самом деле Гук не видел живых клеток как таковых, он наблюдал лишь их клеточные стенки (о которых мы обязательно поговорим в этом уроке).

Клеточная теория

С момента открытия интерес вокруг живых клеток и их строения не утихал. Так в середине XIX века Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали несколько утверждений о единстве строения и развития жизни.

Так появилась клеточная теория, одно из важнейших биологических обобщений. Теория утверждает следующее:

I. Все организмы состоят из клеток. Таким образом, клетка – основная структурная и функциональная единица.

II. Клетки всех живых организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям.

III. Каждая новая клетка образуется только в результате деления другой (материнской) клетки.

IV. В многоклеточных организмах клетки специализируются по функциям и образуют ткани.

V. Клетки многоклеточного организма содержат одинаковую генетическую информацию.

Строение клетки

Ядро – основной компонент клетки, место хранения, обработки и передачи наследственной информации.

Однако не все живые клетки содержат ядро. Например, прокариоты – это организмы, клетки которых не имеют ядер. Их наследственный материал свободно плавает в клеточной цитоплазме. К прокариотам относятся бактерии и археи, о которых мы поговорим в уроках по систематике.

Прокариоты (греч. pro – до, karyon — ядро) – это организмы, клетки которых не имеют ядер.

В противоположность прокариотам, эукариоты (греч. eu – хорошо, полностью, karyon — ядро) – это организмы, клетки которых имеют ядра. Хорошо знакомые вам растения, животные и грибы – эукариоты.

Эукариоты (греч. eu – хорошо, полностью, karyon — ядро) – это организмы, клетки которых содержат ядра.

Снаружи ядро окружено двойной оболочкой. Внутренняя оболочка более гладкая, а внешняя пронизана многочисленными отверстиями, ядерными порами. Следовательно, оболочка с одной стороны отграничивает ядро от всей остальной клетки, а с другой осуществляет транспорт внутрь ядра, и из него. Внутри ядро заполнено ядерным матриксом, который выполняет связующую, транспортную, регуляторную и опорную функции.

Ядро обычно располагается по центру клетки в цитоплазме.

Цитоплазма

Цитоплазма – это желеобразный раствор, занимающий весь остальной объем клетки.

Цитоплазмой образована внутренняя среда клетки, в которой располагаются разнообразные клеточные органеллы.

Клеточные органеллы

Органелла (органоид) – это клеточная структура определенного строения, выполняющая определенную функцию.

Имейте в виду, что разные клетки могут отличаться друг от друга по составу, поэтому мы познакомимся с двумя условными типами живых клеток: растительной и животной.

Сначала обсудим клеточные органоиды общие для обоих типов клеток.

Рибосомы

Рибосомы – очень маленькие немембранные органеллы, состоящие из двух частей (субъединиц) разного размера.

Функция – образование белков.

Энлоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум или эндоплазматическая сеть (ЭПР или ЭПС) – это система мелких канальцев и цистерн, ограниченных мембраной.

В клетке присутствует ЭПС двух типов: гладкая и шероховатая. На поверхности шероховатой ЭПС располагаются уже знакомые вам рибосомы, образующие различные белки.

Гладкая ЭПС с рибосомами не связана, на ней преимущественно образуются углеводы и жиры.

Функции:

Транспортировка из ядра и в ядро
Транспорт по всей клетке

Комплекс Гольджи

Аппарат Гольджи (АГ) – органоид в виде стопки уплощенных цистерн, окруженных одинарной мембраной.

Если с одного края аппарата Гольджи цистерны непрерывно образуются, то другой они отщепляются в виде пузырьков.

Функции:

Образование сложных веществ
Детоксикация вредных веществ
Выведение продуктов жизнедеятельности клетки
Синтез мембран
Образование лизосом и пероксисом

Лизосома

Лизосома – органелла округлой формы, окруженная одинарной мембраной.

Внутри у этих органелл находится большое количество разнообразных ферментов. В связи с этим, лизосомы способны разрушать различные структуры и молекулы.

Пероксисома

Пероксисома – округлое тельце, окруженное одинарной мембраной.

Все пероксисомы содержат особый фермент, осуществляющий разложение перекиси водорода. На первый взгляд это может показаться удивительным, но в живых клетках перекись образуется в достаточно больших количествах. Это может быть опасно для клетки и ее структур. Пероксисомы разлагают перекись и так защищают клетку.

В домашних условиях можно провести простой эксперимент на обнаружение фермента пероксисомы. Попробуйте капнуть немного перекиси водорода на кусочек свежего огурца. Жидкость сразу же вспенится. Это перекись разложилась до газа и воды под действием ферментов пероксисомы.

Митохондрия

Митохондрии – двумембранные органоиды разнообразной формы.

Внешняя мембрана митохондрий – гладкая, внутренняя образует многочисленные выпячивания (кристы).

Внутри митохондрия заполнена матриксом, желеобразной субстанцией более вязкой, чем цитоплазма.

Дело в том, что в матриксе митохондрии находятся особые ферменты. Они способны разрушать одни вещества и одновременно образовывать другие соединения богатые энергией.

Митохондрии – крайне удивительные органеллы. Внутри каждой митохондрии находится свой наследственный материал и собственные рибосомы.

Строение растительной клетки. Особые органеллы

Вакуоль

Большую часть объема растительной клетки занимает большая центральная вакуоль. Это мешкообразная органелла, окруженная одинарной мембраной под названием тонопласт.

Внутри вакуоль концентрированным раствором различных водорастворимых веществ (клеточным соком). Клеточный сок давит на стенку вакуоли изнутри, не давая ей уменьшаться в объеме.

Хлоропласт

Хлоропласт – клеточный органоиды, окруженный двумя мембранами.

Внешняя мембрана хлоропласта — гладкая, внутренняя образует мешкообразные структуры (тилакоиды). На мембране тилакоидов располагается зеленый пигмент хлорофилл, именно он придает различным частям растений их характерный зеленый цвет.

В свою очередь тилакоиды собираются в стопки (граны), объединенные мембраной (ламеллой).

Хлоропласты очень важны для растений, ведь в них происходит фотосинтез.

Фотосинтез – процесс образования органических веществ из неорганических.

Как и у митохондрий, у хлоропластов есть собственные рибосомы и наследственный материал.

В заключение нашего знакомства с клеточными структурами стоит упомянуть плазматическую мембрану. Все вышеперечисленные органеллы, ядро и цитоплазма покрыты ею снаружи. Подобно барьеру мембрана отделяет внутреннее содержимое клетки от окружающей среды. Мембрана отнюдь не монолитна, вся ее поверхность пронизана каналами, через которые могут проходить вещества и частицы определенных размеров.

Ко всему прочему, растительные клетки дополнительно укреплены жесткой клеточной стенкой, которая прилегает к плазматической мембране снаружи.

Клеточная стенка состоит преимущественно из целлюлозы. О ней вы наверняка слышали в рамках советов о правильном питании, целлюлоза – это та самая клетчатка столь полезная для пищеварения.

Содержание

Использование различных начальных субстратов

В качестве исходных субстратов дыхания могут выступать различные вещества, преобразуемые в ходе специфических метаболических процессов в Ацетил-КоА с высвобождением ряда побочных продуктов. Восстановление НАД (НАДФ) и образование АТФ может происходить уже на этом этапе, однако большая их часть образуется в цикле трикарбоновых кислот при переработке Ацетил-КоА.

Гликолиз

Гликолиз — путь ферментативного расщепления глюкозы — является общим практически для всех живых организмов процессом. У аэробов он предшествует собственно клеточному дыханию, у анаэробов завершается брожением. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом и для осуществления не требует присутствия кислорода.

Первый его этап протекает с расходом энергии 2 молекул АТФ и включает в себя расщепление молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. На втором этапе происходит НАД-зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся субстратным фосфорилированием, то есть присоединением к молекуле остатка фосфорной кислоты и формированием в ней макроэргической связи, после которого остаток переносится на АДФ с образованием АТФ.

Таким образом, уравнение гликолиза имеет следующий вид:

Сократив АТФ и АДФ из левой и правой частей уравнения реакции, получим:

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Образовавшаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота (пируват) под действием пируватдегидрогеназного комплекса (сложная структура из 3 различных ферментов и более 60 субъединиц) распадается на углекислый газ и ацетальдегид, который вместе с Кофермент А образует Ацетил-КоА. Реакция сопровождается восстановлением НАД до НАД∙Н.

У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий.

β-окисление жирных кислот

Деградация жирных кислот (у некоторых организмов также алканов) происходит у эукариот в матриксе митохондрий. Суть этого процесса заключается в следующем. На первой стадии к жирной кислоте присоединяется кофермент А с образованием ацил-KoA. Он дегидрируется с последовательным переносом восстановительных эквивалентов на убихинон дыхательной ЭТЦ. На второй стадии происходит гидратирование по двойной связи С=С, после чего на третьей стадии происходит окисление полученной гидроксильной группы. В ходе этой реакции восстанавливается НАД.

Наконец, на четвёртой стадии образовавшаяся β-кетокислота расщепляется β-кетотиолазой в присутствии кофермента А на ацетил-КоА и новый ацил-КоА, в которой углеродная цепь на 2 атома короче. Цикл β-окисления повторяется до тех пор, пока вся жирная кислота не будет переработана в ацетил-КоА.

Цикл трикарбоновых кислот

Ацетил-КоА под действием цитратсинтазы передаёт ацетильную группу оксалоацетату с образованием лимонной кислоты, которая поcтупает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). В ходе одного оборота цикла лимонная кислота несколько раз дегидрируется и дважды декарбоксилируется с регенерацией оксалоацетата и образованием одной молекулы ГТФ (способом субстратного фосфорилирования), трёх НАДН и ФАДН₂.

Суммарное уравнение реакций:

Ацетил-КоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф_н + 2H₂O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H + + ФАДН₂ + ГТФ + 2CO₂

Окислительное фосфорилирование

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН₂, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т. д.. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН₂ — 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

Анаэробное дыхание

Если в электронтранспортной цепи вместо кислорода используется другой конечный акцептор (трёхвалентное железо, нитрат- или сульфат-анион), дыхание называется анаэробным. Анаэробное дыхание свойственно в основном бактериям, которые благодаря этому играют важную роль в биогеохимическом цикле серы, азота и железа. Денитрификация — один из типов анаэробного дыхания — является одним из источников парниковых газов, железобактерии принимают участие в образовании железомарганцевых конкреций. Среди эукариот анаэробное дыхание встречается у некоторых грибов, морских донных беспозвоночных, паразитических червей [1] и протистов - например, фораминифер [1].

Общее уравнение дыхания, баланс АТФ

Примечания

↑ Tielens A.G.M., Rotte C., van Hellemond J.J., Martin W. Mitochondria as we don't know them (Trends in Biochem.Sci.,2002,27,11,564-572
↑David L. Nelson, Michael M. Cox Lehninger Principles of Biochemistry. — 4. — W. H. Freeman, 2004. — 1100 с.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Клеточное дыхание" в других словарях:

Дыхание — Диафрагмальный (брюшной) тип дыхания у человека У этого термина существуют и другие значения, см. Клеточное дыхание … Википедия

ДЫХАНИЕ — Обычно дыхание ассоциируется с вдохом и выдохом, т.е. дыхательными движениями, необходимыми для вентиляции легких у наземных позвоночных. Однако у большинства организмов ни этих движений, ни самих легких нет, поэтому более общее определение… … Энциклопедия Кольера

ДЫХАНИЕ — ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление диоксида углерода (внешнее дыхание), а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии,… … Современная энциклопедия

ДЫХАНИЕ — совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа (внешнее дыхание), а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии, необходимой для… … Большой Энциклопедический словарь

Дыхание — ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление диоксида углерода (внешнее дыхание), а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии,… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

ДЫХАНИЕ — ДЫХАНИЕ, я, ср. 1. Процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Клеточное д. (спец.). 2. Втягивание и выпускание воздуха лёгкими. Ровное д. Сдерживать д. Д. весны (перен.). • Второе дыхание прилив… … Толковый словарь Ожегова

дыхание — ДЫХАНИЕ, ДЫХАНЬЕ, я; ср. 1. Вбирание и выпускание воздуха лёгкими или (у некоторых животных) иными соответствующими органами как процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Шумное, тяжёлое,… … Энциклопедический словарь

Дыхание — в общеупотребительном смысле обозначает ряд беспрерывно чередующихся во время жизни движений грудной клетки в форме вдоха и выдоха и обусловливающих, с одной стороны, прилив свежого воздуха в легкие, а с другой выведение из них уже испорченного… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Дыхание — I Дыхание (respiratio) совокупность процессов, обеспечивающих поступление из атмосферного воздуха в организм кислорода, использование его в биологическом окислении органических веществ и удаление из организма углекислого газа. В результате… … Медицинская энциклопедия

Клеткам живых организмов постоянно требуется энергия для осуществления различных процессов жизнедеятельности. Универсальным поставщиком этой энергии служит АТФ, которая образуется в реакциях энергетического обмена. У большинства организмов АТФ синтезируется главным образом в процессе клеточного дыхания. Клеточное дыхание — сложный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге — до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой (рис. 60).

Большинство живых организмов (все растения, большинство животных, грибов и протистов, многие бактерии) использует в процессе клеточного дыхания кислород. Такие организмы называются аэробами (от греч. аэр — воздух, биос — жизнь), а их тип дыхания — аэробным дыханием. Рассмотрим, как протекает процесс клеточного дыхания в аэробных условиях (т. е. в условиях свободного доступа кислорода).

Этапы клеточного дыхания. Подготовительный этап заключается в расщеплении крупных органических молекул до более простых соединений. Эти процессы происходят в пищеварительной системе (у животных) и цитоплазме клеток без использования кислорода. Под действием пищеварительных ферментов полисахариды расщепляются до моносахаридов, жиры — до глицерина и высших карбоновых кислот, белки — до аминокислот, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. При этом выделяется мало энергии, она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Более того, для протекания реакций расщепления требуются определенные затраты энергии.

Вещества, образовавшиеся в результате подготовительного этапа, могут использоваться клеткой как в реакциях пластического обмена, так и для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.

Второй этап энергетического обмена называется бескислородным или анаэробным. Он заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует, более того, анаэробный этап может протекать в условиях полного отсутствия кислорода. Основным источником энергии в клетке является глюкоза, поэтому второй этап мы рассмотрим именно на примере бескислородного расщепления глюкозы — гликолиза.

Гликолиз — многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы (С₆Н₁₂0₆) до пировиноградной кислоты (С₃Н₄0₃). Реакции гликолиза катализируются специальными ферментами и протекают в цитоплазме клеток.

В ходе гликолиза каждая молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК)- При этом высвобождается энергия, часть которой рассеивается в виде тепла, а оставшаяся используется для синтеза 2 молекул АТФ. Промежуточные продукты гликолиза подвергаются окислению — от них отщепляются атомы водорода, которые используются для восстановления НДД + .

НАД — никотинамидадениндинуклеотид (полное название приводится не для запоминания) — вещество, которое выполняет в клетке функцию переносчика атомов водорода. НАД, присоединивший два атома водорода, называется восстановленным (записывается как НАД'Н+Н + ). Восстановленный НАД может отдавать атомы водорода другим веществам и переходить в окисленную форму (НАД + ).

Таким образом, процесс гликолиза можно выразить следующим суммарным уравнением (для упрощения во всех уравнениях реакций энергетического обмена не указаны молекулы воды, образующиеся при синтезе АТФ):

В результате гликолиза высвобождается лишь около 5 % энергии, заключенной в химических связях молекул глюкозы. Значительная часть энергии содержится в продукте гликолиза — ПВК- Поэтому при аэробном дыхании после гликолиза следует завершающий этап — кислородный, или аэробный.

Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов — С0₂ и Н₂0. Восстановленный НАД, образовавшийся при гликолизе, также поступает в митохондрии, где подвергается окислению. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчете на 2 молекулы ПВК)- С0₂ выделяется из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем в окружающую среду. Итак, суммарное уравнение кислородного этапа дыхания можно представить следующим образом:

В матриксе митохондрий ПВК подвергается сложному ферментативному расщеплению, продуктами которого являются углекислый газ и атомы водорода. Последние доставляются переносчиками НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид) на внутреннюю мембрану митохондрии (рис. 61).

Во внутренней мембране митохондрий содержится фермент АТФ - с и н те таз а, а также белковые комплексы, образующие электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В результате функционирования компонентов ЭТЦ атомы водорода, полученные от НАД и ФАД, разделяются на протоны (Н + ) и электроны. Протоны переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и накапливаются в межмембранном пространстве. Электроны с помощью ЭТЦ доставляются в матрикс на конечный акцептор — кислород (0"). В результате образуются анионы О 2- .

Накопление протонов в межмембранном пространстве ведет к возникновению электрохимического потенциала на внутренней мембране митохондрий. При достижении определенной концентрации протоны начинают перемещаться в матрикс, проходя через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы. Электрохимическая энергия используется для синтеза большого количества молекул АТФ. В матриксе протоны соединяются с анионами кислорода и образуется вода: 2Н+ + О 2- — НоО.

Следовательно, при полном расщеплении одной молекулы глюкозы клетка может синтезировать 38 молекул АТФ (2 молекулы в процессе гликолиза и 36 молекул в ходе кислородного этапа). Общее уравнение аэробного дыхания можно записать следующим образом:

Основным источником энергии для клеток являются углеводы, но в процессах энергетического обмена также могут использоваться продукты расщепления жиров и белков.

1. Клеточное дыхание относится к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?

2. Что представляет собой процесс клеточного дыхания? Откуда берется энергия для синтеза АТФ в процессе клеточного дыхания?

3. Перечислите этапы клеточного дыхания. Какие из них сопровождаются синтезом АТФ? Какое количество АТФ (в расчете на 1 моль глюкозы) может образоваться в ходе каждого этапа?

4. Где осуществляется гликолиз? Какие вещества необходимы для протекания гликолиза? Какие конечные продукты при этом образуются?

5. В каких органоидах происходит кислородный этап клеточного дыхания? Какие вещества вступают в этот этап? Какие продукты образуются?

6. В подготовительный этап клеточного дыхания вступает 81 г гликогена. Какое максимальное количество АТФ (моль) может синтезироваться в результате последующего гликолиза? В ходе аэробного этапа дыхания?

7. Почему расщепление органических соединений при участии кислорода энергетически более эффективно, чем при его отсутствии?

8. Длина митохондрий колеблется от 1 до 60 мкм, а ширина — в пределах 0,25—1 мкм. Почему при столь значительных различиях в длине митохондрий их ширина относительно невелика и сравнительно постоянна?

Глава 1. Химические компоненты живых организмов

Глава 2. Клетка — структурная и функциональная единица живых организмов

Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме

Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах

Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов

Глава 6. Наследственность и изменчивость организмов

Глава 7. Селекция и биотехнология

Биология: учеб. для 10-го кл. учреждений общ. сред, образования с рус. яз. обуч. / Н. Д. Лисов [и др.]; под ред. Н. Д. Лисова. — 3-е изд., перераб. — Минск : Народная асвета, 2014. — 270 с.: ил.

Читайте также: