Кто осуществляет фотосинтез редуценты

Обновлено: 17.05.2024

Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определённых отношениях, образуя тем самым так называемые экологические системы.

Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определённой территории. Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный — зооценозом, микробный — микробоценозом.

Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким будет зооценоз и микробоценоз.

Биотоп — определённая территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва).

Биогеоценоз — совокупность биоценоза и биотопа.

Экосистема — система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ.

Структура и функционирование экосистем

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Пространственная структура — распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется, прежде всего, растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).

Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими, или викарирующими.

Функциональные группы организмов в экосистеме

Группа	Характеристика	Организмы
Продуценты	Автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез	Растения и автотрофные бактерии
Консументы	Гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов	Животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы
Редуценты	Гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ	Сапротрофные бактерии и грибы

Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания.

Цепь питания — последовательность организмов, по которой передаётся энергия, заключённая в пище, от её первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем.

В пищевой цепи редко бывает больше 4–5 трофических уровней.

Трофические уровни в цепи питания

Уровень	Группа организмов	Организмы
Первый	Продуценты	Автотрофные организмы, преимущественно зелёные растения
Второй	Консументы первого порядка	Растительноядные животные
Третий	Консументы второго порядка	Первичные хищники, питающиеся растительноядными животными
Четвёртый	Консументы третьего порядка	Вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными
…	…	…
Последний	Редуценты	Сапротрофные бактерии и грибы, осуществляющие минерализацию — превращение органических остатков в неорганические вещества

Типы пищевых цепей

Тип	Характеристика	Примеры
Цепи выедания (или пастбищные)	Пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов	Фитопланктон → зоопланктон → рыбы микрофаги → рыбы макрофаги → птицы ихтиофаги
Цепи разложения (или детритные)	Пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных	Детрит → детритофаги → хищники микрофаги → хищники макрофаги

Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения — в экосистемах суши.
В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых, в свою очередь, может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.

Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.
В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправлено от автотрофов к гетеротрофам.
При передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики) и только около 10 % от первоначального количества передаётся по пищевой цепи.
В результате пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид.

Пирамида чисел (а) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 телёнка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х 107 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24 % солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребёнка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребёнка в течение одного года.

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана имеет перевёрнутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

Биологическая продуктивность экосистем

Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени, называется биологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть её расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40–70%). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.
Масса организмов определённой группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры.
Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки её консументами и редуцентами, то это ведёт к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мёртвого органического вещества. Это ведёт к заторфовыванию болот, образованию мощной лесной подстилки и т. п. В стабильных экосистемах биомасса остаётся постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

Динамика экосистем

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.

Поступательные изменения — изменения в биоценозе, в конечном счёте приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцессия — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (экосистемы) другим(-ой) в результате влияния природных факторов (как внешних, так и внутренних) или воздействия человека. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в сукцессии, называется сукцессионный ряд, или серия. Каждая предыдущая стадия (сообщество) формирует условия для развития последующего сообщества. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озёр и образование болот и др. (табл.)

Типы сукцессий

Тип	Характеристика	Примеры
В зависимости от участия человека
Природные	Происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека	Появление пруда в результате деятельности бобров; восстановление биоценоза после пожара, вызванного естественными причинами
Антропогенные	Обусловлены деятельностью человека	Эвтрофикация (зарастание) водоёма в результате попадания в него азотных и фосфорных удобрений с сельскохозяйственных полей; восстановление биоценоза после пожара, вызванного человеком
В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия
Первичные	Развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами	Развиваются на скалах, обрывах, застывшей лаве, сыпучих песках, отмелях, в новых водоёмах
Вторичные	Происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения	В результате вырубки леса, пожара, распашки, осушения, орошения земель
В зависимости от причин, вызвавших сукцессию
Аутогенные (самопорождающиеся)	Возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества)	Регулярно-периодическое выгорание калифорнийской и австралийской чапарали в результате формирования огнеопасной среды
Аллогенные (порожденные извне)	Вызваны внешними причинами	Опустынивание степей в результате изменения климата (уменьшения количества осадков)

В своём развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.

Природные экосистемы

В зависимости от природных и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов). В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) растительности, для водных экосистем — гидрологические и физические особенности.
Наземные экосистемы:
1. Тундра: арктическая и альпийская.
2. Бореальные хвойные леса.
3. Листопадный лес умеренной зоны.
4. Степь умеренной зоны.
5. Тропические злаковники и саванна.
6. Чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом).
7. Пустыня: травянистая и кустарниковая.
8. Полувечнозелёный тропический лес (районы с выраженными влажным и сухим сезонами).
9. Вечнозелёный тропический дождевой лес.
Пресноводные экосистемы:
1. Лентические (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища и др.
2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.
3. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга).
Морские экосистемы:
1. Открытый океан (пелагическая экосистема).
2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды).
3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).
4. Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, солёные марши и др.).
5. Глубоководные рифтовые зоны.
Помимо основных типов природных экосистем (биомов) различают переходные типы — экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др.

Антропогенные экосистемы

Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) — искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека (пашни, сенокосы, пастбища). Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая). В них, так же как в естественных сообществах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т. д.) и редуценты (сапротрофные грибы и бактерии). Обязательным звеном пищевых цепей в агроэкосистемах является человек.
Отличия агроценозов от естественных биоценозов:
• незначительное видовое разнообразие (агроценоз состоит из небольшого числа видов, имеющих высокую численность);
• короткие цепи питания;
• неполный круговорот веществ (часть питательных элементов выносится с урожаем);
• источником энергии является не только Солнце, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, применение удобрений);
• искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляет человек);
• отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек) и др.
Таким образом, агроценозы являются неустойчивыми системами и способны существовать только при поддержке человека.
Урбосистемы (урбанистические системы) — искусственные системы (экосистемы), возникающие в результате развития городов и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т. д.

Продуценты (от лат. ptoducentis — производящий) — это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии. (Отметим, что получение энергии извне — общее условие жизнедеятельности всех организмов; по энергии все биологические системы — открытые) Их называют также автотрофами, поскольку они сами снабжают себя органическим веществом. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности; внешняя энергия используется лишь для первичного синтеза.

Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе относятся только прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти синезеленые. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления минеральных веществ. Экзотермические окислительные процессы используются нитрифицирующими бактериями (окисляют аммиак до нитритов, а затем до нитратов), железобактериями (окисление закисного железа до окисного), серобактериями (сероводород до сульфатов). Как субстрат для окисления используется также метан, СО и некоторые другие вещества.

При всем многообразии конкретных форм продуцентов-автотрофов их общая биосферная функция едина и заключается в вовлечении элементов неживой природы в состав тканей организмов и таким образом в общий биологический круговорот. Суммарная масса автотрофов-продуцентов составляет более 95 % массы всех живых организмов в биосфере.

К этой экологической категории относятся организмы-гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и пр.), в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих.

Частично минерализация органических веществ идет у всех живых организмов. Так, в процессе дыхания выделяется СО2, из организма выводятся вода, минеральные соли, аммиак и т. д. Истинными редуцентами, завершающими цикл разрушения органических веществ, следует поэтому считать лишь такие организмы, которые выделяют во внешнюю среду только неорганические вещества, готовые к вовлечению в новый цикл.

В категорию редуцентов входят многие виды бактерий и грибов. По характеру метаболизма это организмы-восстановители. Так, денитрифицирующие бактерии восстанавливают азот до элементарного состояния, сульфатредуцирующие бактерии — серу до сероводорода. Конечные продукты разложения органических веществ — диоксид углерода, вода, аммиак, минеральные соли. В анаэробных условиях разложение идет дальше — до водорода; образуются также углеводороды.

Полный цикл редукции органического вещества более сложен и вовлекает большее число участников. Он состоит из ряда последовательных звеньев, в череде которых разные организмы-разрушители поэтапно превращают органические вещества сначала в более простые формы и только после этого в неорганические составляющие действием бактерий и грибов.

В наземной среде основная часть процесса деструкции органических веществ идет в почве — еще один пример целостности биосферных процессов и функциональной связи разных сфер обитания жизни. Первичные стадии разложения проходят с участием животных, которые измельчают ткани пищевых объектов, в процессе пищеварения разлагают сложные молекулы белков, углеводов и других веществ на более простые, легко доступные для окончательной деструкции с помощью бактерий и грибов. Биомасса наиболее активных животных — участников разложения органики —достигает больших величин (табл. 2.1).

Активная деятельность организмов-разрушителей приводит к тому, что годичный спад органических веществ полностью разлагается в тропических дождевых лесах в течение 1—1 лет, в лиственных лесах умеренной зоны — за 2—4 года, в хвойных лесах — за 4—5 лет. Интенсивность минерализации во многом зависит от температуры, влажности и других факторов

Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова
Основы общей экологии
Учебное пособие. М.: Университетская книга, 2005.

10.2. Функциональные блоки экосистемы

Несмотря на то, что в составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число функциональных типов – продуцентов, консументов и редуцентов, которые различал еще АЛавуазье (без использования этих терминов). Эти типы хрестоматийны и потому ограничимся их краткой характеристикой.

Продуценты – это автотрофы, т.е. организмы, синтезирующие органические вещества из неорганического углерода.

Продуценты‑фотоавтотрофы – растения. Кроме того, в океане важную роль также играют цианобактерии. Фотоавтотрофы осуществляют фотосинтез из углекислого газа и воды с выделением кислорода, используя солнечную энергию. В состав этой разнообразной группы организмов входят гиганты, подобные секвойе и эвкалипту, и микроскопические планктонные водоросли, являющиеся основными продуцентами водных экосистем. Цианобактерии способны, кроме того, фиксировать атмосферный азот. Существуют и продуценты‑фотоавтотрофы, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода (пурпурные бактерии), однако их общий вклад в биологическую продукцию экосистемы невелик.

Продуценты–хемоавтотрофы (серобактерии, метанобактерии, железобактерии, бактерии‑нитрификаторы и др.) для синтеза органических веществ используют химическую энергию окисления неорганических соединений. Эти организмы являются продуцентами экосистем в гидротермальных оазисах, образующихся в так называемыхрифтовых зонах океана – областях разлома земной коры, из трещин, образующихся между плитами, выделяется сероводород, и в экосистемах подземных вод. Они играют важную роль в биогеохимическом преобразовании земной коры (обитают в подземных водах на глубине до 3‑5 км). К этой же группе относятся почвенные бактерии‑нитрификаторы, которые окисляют аммоний и нитриты.

Консументы – это организмы, которые используют готовое органическое вещество в живом или мертвом состоянии. Этот блок включает следующие функциональные группы.

Фитофаги – растительноядные организмы. Эта разнообразная группа в наземных экосистемах включает самые разные таксоны – от насекомых (например, термитов, которые являются основными фитофагами в тропических лесах) до крупных млекопитающих, подобных лосю, жирафу и слону. В водных экосистемах основными фитофагами являются мелкие организмы зоопланктона (так называемый растительноядный планктон).

Зоофаги – хищники. Как и фитофаги, зоофаги варьируются от крупных (лев, волк) до микроскопических (рачки зоопланктона). Хищники разделяются на типичных хищников, которые убивают жертву (например, волк или сокол), и хищников с пастбищным типом питания, которые, не убивая жертву, используют ее длительное время (например, оводы, слепни).

Паразиты – организмы, длительное время живущие внутри или на теле другого организма – хозяина и питающиеся за его счет (см. 8.5).

Симбиотрофы – микроорганизмы (грибы, бактерии, одноклеточные простейшие), которые связаны отношениями взаимовыгодного сотрудничества с растениями или животными (грибы микоризы, клубеньковые бактерии бобовых, бактерии и простейшие (амебы) пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека). Они питаются прижизненными выделениями организмов (у растений) или участвуют в пищеварении (у животных).

Детритофаги – это животные, питающиеся детритом (мертвыми тканями растений и животных или экскрементами). Разнообразие этих организмов было рассмотрено в разделе 8.7.

Редуценты (деструкторы) – это бактерии и грибы, которые в ходе жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества, обеспечивая возвращение содержащихся в них элементов в почвенный раствор или в воду (в водных экосистемах), откуда они повторно потребляются растениями. Благодаря редуцентам в атмосферу возвращается большая часть углекислого газа, потребленного в процессе фотосинтеза, а также образуется метан при анаэробном разложении органического вещества в условиях повышенной влажности.

Разделение организмов, питающихся мертвым органическим веществом (сапротрофов), на детритофагов и редуцентов условно. Так до 40% бактерий водных экосистем, образующих бактериальный планктон, поедается в живом состоянии, т.е. являются не редуцентами, а детритофагами. Они не поставляют ресурсы для растений, а сами являются пищевым ресурсом для консументов следующего трофического уровня (т.е. с них начинаются детритные пищевые цепи).

1. Охарактеризуйте основные функциональные типы организмов, входящих в состав экосистемы.

2. Расскажите о разнообразии консументов.

3. Чем отличаются типичные хищники от хищников с пастбищным типом питания?

3. В чем заключается условность разделения детритофагов и редуцентов, детритофагов и хищников?