Какие признаки наследуются совместно у душистого горошка

Обновлено: 04.07.2024

Уже в начале XX в. было признано, что законы Г. Менделя носят всеобщий характер. Однако позже было замечено, что у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков – не дают независимого распределения в потомстве: потомки оставались похожими на родителей. Постепенно таких исключений из третьего закона Менделя накапливалось все больше. Стало ясно, что принцип независимого распределе­ния в потомстве и свободного комбинирования распространяется не на все гены. Объясняется это тем, что у любого организма признаков и соответственно генов очень много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов. Каковы же закономерности наследования генов, локализованных в одной хромосоме? Этот вопрос был изучен выдающимся американским генетиком Т. Морганом.

Предположим, что два гена – А и В находятся в одной хромосоме и организм, взятый для скрещивания, гетерозиготен по этим генам. В анафа­зе первого мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, и образуются два сорта гамет вместо четырех, как должно было быть при дигибридном скрещивании в соответствии с третьим зако­ном Менделя.



При анализирующем скрещивании гибрида F1 с гомозиготной рецессивной дрозофилой (темное тело, зачаточные крылья) подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с родительскими формами (рис. 21).


Рис. 21. Наследственные признаки дрозофилы.

Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием, а локализация генов в одной хромосоме – сцеплением генов. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.

Все гены, входящие в одну хромосому, передаются по наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, группу сцепления образуют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Так, у человека 46 хромосом – 23 группы сцепления, у дрозофилы 8 хромосом – 4 группы сцепления, у гороха 14 хромосом – 7 групп сцепления.

В пределах групп сцепления в профазе первого мейотического деления вследствие кроссинговера происходит рекомбинация (перекомбинирование) генов. Поэтому при анализе наследования сцепленных генов было обнаружено, что в некотором проценте случаев, строго определенном для каждой пары генов, сцепление может нарушаться.

В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют. В этот момент между ними может произойти обмен участками:


Если проследить распределение в потомстве двух генов А и В, то в результате расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого мейо­тического деления дигетерозиготный организм в случае сцепления генов А и В должен давать два сорта гамет: АВ и ab. Однако если в результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы АЬ и аВ, и в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Отличие заключается в том, что числовое отношение фенотипов не соответствует отношению 1:1:1:1, установленному для дигибридного анализирующего скрещивания (рис. 22).



Рис. 22. Схема образования гамет разных сортов.

Если вернуться к примеру со скрещиванием различных наследственных форм дрозофил, в ряде случаев в потомстве F2 в значительно меньшем количестве, чем особей, схожих по фенотипу с родителями, появляются серые мухи с рудиментарными крыльями и темноокрашенные мухи с нормальными крыльями. Появление таких рекомбинантных особей (по 8,5% каждого типа) обусловлено нарушением сцепления генов. Таким образом, сцепление генов может быть полным и неполным.

Причиной нарушения сцепления служит кроссинговер – перекрест хромосом в профазе первого мейотического деления. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста между ними и тем больше процент гамет с перекомбинированием генов, а следовательно, и больший процент особей, отличных от родителей.

Кроссинговер, таким образом, служит важным источником комбинативной генетической изменчивости. В генетике принято расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, определять в процентах гамет, при образовании которых в результате кроссинговера произошла перекомбинация генов в гомологичных хромосомах. За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера. В честь Т. Моргана она названа морганидой. В нашем примере расстояние между генами, определяющими окраску тела дрозофилы и раз­витие крыльев, равно 17% кроссинговера, или 17 морганидам.

Методом анализирующего скрещивания были определены расстояния между многими генами и последовательность их расположения в хромосомах у разных видов животных и растительных организмов. Так были построены карты групп сцепления генов и доказано линейное расположение генов в хромосомах, К числу наиболее изученных в этом отношении животных организмов относятся дрозофила, комнатная муха, шелкопряд, мышь; из растений – кукуруза, пшеница, ячмень, рис, горох, хлопчатник и многие другие. Интенсивно изучаются генетические карты низших организмов. Несмотря на трудности успешно картируются хромосомы человека. Эта трудоемкая работа не только имеет познавательный интерес, но послужила предпосылкой развития методов генетической инженерии, находящих все большее применение для реализации различных потребностей человека.


Моногибридное скрещивание. Мендель начал свои исследования закономерностей наследования с моногибридного скрещивания. Он выбрал две чистые линии растений гороха, которые отличались только по одному признаку: у одних окраска горошин была всегда жёлтая, а у других – всегда зелёная (при условии самоопыления). Если пользоваться современной терминологией, то можно сказать, что клетки растений гороха одного сорта содержат по два гена, кодирующих только жёлтую окраску, а другого сорта – по два гена, кодирующих только зелёную окраску семян. Гены, ответственные за проявление одного признака (например, формы или цвета семян), получили название аллельных генов. Если организм содержит два одинаковых аллельных гена (например, оба гена зеленого цвета семян или, наоборот, оба гена жёлтого цвета), то такие организмы называют гомозиготными. Если же аллельные гены различны (например, если один из них определяет жёлтую окраску семян, а другой – зелёную), то такие организмы называют гетерозиготными. Чистые линии образованы только гомозиготными растениями, поэтому при самоопылении они всегда воспроизводят один вариант проявления признака. В опытах Менделя, например, это был один из двух возможных цветов семян гороха – или всегда жёлтый, или всегда зелёный.

Правило единообразия гибридов первого поколения. Г. Мендель начал свои исследования со скрещивания растений гороха, исходно отличающихся только цветом горошин (жёлтым или зелёным). В первом поколении семена у всех растений оказались исключительно жёлтыми. Когда Г. Мендель повторил свои опыты по моногибридному скрещиванию, но использовал в них растения, отличающиеся друг от друга по другому признаку, по форме семян (гладкие или морщинистые), то все гибридные растения первого поколения имели гладкие семена. Проявляющиеся у гибридов признаки (желтизну или гладкость семян) Мендель назвал доминантными, а подавляемые признаки (зелёный цвет или морщинистую форму семян) – рецессивными. Доминантный признак принято обозначать прописными латинскими буквами (А, Б, С), а рецессивные – строчными (а, b, с).

На основе полученных в своих экспериментах данных Г. Мендель сформулировал правило единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся друг от друга одним признаком, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, и поколение по данному признаку будет единообразным.

Правило расщепления. Г. Мендель продолжил свои опыты, вырастив растения гороха из семян, полученных в первом поколении. Затем он скрестил эти растения и обнаружил, что у растений второго поколения большинство горошин, а именно 3 /4, были жёлтыми, а меньшая часть, а именно 1 /4, – зелёными. Конечно, Г. Мендель подсчитывал число жёлтых и зелёных горошин в потомстве от многих пар скрещиваемых растений гороха, чтобы добиться статистической надёжности полученного результата.

Явление, при котором скрещивание приводит к образованию части потомства с доминантным, а части – с рецессивным признаком, получило название расщепления.

Затем Г. Мендель подтвердил характер расщепления в опытах с другими признаками растений гороха и обосновал правило расщепления: при скрещивании двух потомков (гибридов) первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление и снова появляются особи с рецессивными признаками; эти особи составляют 1 /4 часть от всего числа потомков второго поколения.


Рис. 57. Цитологические основы моногибридного скрещивания

Цитологические основы закономерностей наследования при моногибридном скрещивании. Как можно схематически представить себе закономерности наследования признаков, открытые Г. Менделем, используя современные понятия?

Символ обозначает женскую особь, символ – мужскую, X – скрещивание, Р – родительское поколение, F1 – первое поколение потомков, F2 – второе поколение потомков, А – доминантный ген, отвечающий за жёлтый цвет горошин, а – рецессивный ген, отвечающий за зелёный цвет семян гороха (рис. 57).

В результате мейоза в гаметах родительских особей будут присутствовать по одному гену, отвечающему за наследование цвета семян: в случае женской гаметы – А, в случае мужской – а. В первом поколении (F1) соматические клетки будут гетерозиготными (Аа), поэтому половина гамет гибридов первого поколения будет содержать ген А, а другая половина – а. В результате случайных комбинаций гамет во втором поколении (F2) возникнут следующие комбинации: АА, Аа, аА, аа. Растения с тремя первыми комбинациями генов будут иметь жёлтые семена, а с четвёртой – зелёные.

Аллельные гены. Гомозиготы. Гетерозиготы. Доминантные и рецессивные гены. Правило единообразия. Правило расщепления. Закон чистоты гамет.

1. Почему Г. Мендель опылял растения гороха искусственно?

2. Какие организмы называются гомозиготными по какому-либо признаку?

§ 40. Множественные аллели. Анализирующее скрещивание

1. Какое доминирование называется неполным?

2. Что такое фенотип; генотип?

Неполное доминирование. Иногда один аллельный ген не до конца подавляет действие второго. При этом возникают промежуточные признаки, и признак у гомозиготной по доминантному гену особи будет не таким, как у гетерозиготной особи. Это явление получило название неполного доминирования. Поясним его на примере.


Рис. 58. Схема наследования признака в случае неполного доминирования

При скрещивании растения ночной красавицы, имеющего пурпурные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа), все растения – гибриды первого поколения будут иметь розовые цветки (рис. 58). При скрещивании двух особей ночной красавицы из первого поколения во втором поколении происходит расщепление, но не 3: 1 (как при полном доминировании), а в другом соотношении – 1:2:1, т. е. 1 /4 растений с белыми цветками (аа), 2 /4 – с розовыми (Аа) и 1 /4 – с пурпурными (АА) (см. рис. 58).

Явление неполного доминирования встречается часто, например при наследовании цвета шерсти крупного рогатого скота, строения перьев птиц. Встречается это явление и у человека при наследовании брахидактилии – укорочения фаланг пальцев. У здорового человека имеется два доминантных гена ВВ, и развитие скелета происходит нормально. У гетерозигот (Вb) наблюдается укорочение фаланг пальцев, а у рецессивных гомозигот (bb) проявляются множественные нарушения в развитии скелета, и такие люди погибают ещё в раннем детстве. Таким образом, ген В не полностью подавляет действие гена b, и у гетерозигот вследствие этого развивается брахидактилия.

Сверхдоминирование. Изредка при взаимодействии двух аллельных генов наблюдается явление сверхдоминирования. При сверхдоминировании доминантный признак сильнее проявляется у гетерозигот (Аа), чем у доминантных гомозигот (АА). В частности, были выведены сорта томатов с набором аллельных генов Аа, который определяет их более высокую урожайность по сравнению с особями, имеющими набор АА.

До сих пор мы рассматривали случай наследования одного признака, определяемого одним геном. Но любой организм имеет громадное количество признаков, причём это не только внешние, видимые особенности, но и признаки биохимические (строение молекул, активность ферментов, концентрация веществ в тканях, крови и т. д.), анатомические (форма и размер внутренних органов) и т. п. Любой признак, каким бы простым он ни казался, определяется множеством физиологических и биохимических процессов, каждый из которых, в свою очередь, зависит от действия ферментов.

Совокупность всех внешних и внутренних признаков и свойств организма называют фенотипом.

Совокупность всех генов организма называют генотипом.

Фенотипические признаки, определяемые теми или иными генами, в различных условиях существования проявляются по-разному.

По фенотипу не всегда можно определить, какие гены содержит данная особь. Например, у растения гороха, имеющего жёлтые семена, генотип может быть как АА, так и Аа. А вот рецессивный признак – зелёный цвет семян – проявляется только у гомозиготных растений с генотипом аа. Иными словами, всегда можно определить генотип особи с рецессивным признаком.

Анализирующее скрещивание. Для установления генотипа особей, которые не различаются по фенотипу, используют так называемое анализирующее скрещивание. При этом особь, генотип которой нужно установить, скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивному гену (аа). Например, для того чтобы выяснить, какие из растений гороха с жёлтыми семенами имеют генотип АА, а какие – Аа, их следует скрестить с растением с зелёными семенами (аа). Если потомство будет иметь только жёлтые горошины, значит, исследуемое растение было доминантной гомозиготой (АА). Если же в потомстве наблюдается расщепление на растения с жёлтыми и зелёными горошинами в соотношении 1:1, то изучаемое растение было гетерозиготно (Аа).

Генофонд. Итак, благодаря множественному аллелизму каждый вид имеет целый набор аллельных генов, хотя каждая особь благодаря диплоидности содержит в каждой аллели только два гена. Совокупность всех вариантов всех генов, входящих в состав генотипов особей какого-либо вида, получила название генофонда вида. Можно также говорить о генофонде популяции или иной группы особей вида.

Множественный аллелизм. Кодоминирование. Неполное доминирование. Сверхдоминирование. Фенотип. Генотип. Анализирующее скрещивание. Генофонд вида.

1. Что такое множественный аллелизм?

2. Какие виды доминирования вам известны?

3. Какое практическое значение может иметь изучение видов доминирования?

4. В чём отличие двух понятий: фенотип и генотип?

5. Какой метод используется для установления генотипа особей, не различающихся по фенотипу?

6. Как наследуется брахидактилия?

§ 41. Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков

1. Какое скрещивание называется моногибридным?

2. Сильно ли различается набор генов в клетках корня и клетках листа одной и той же особи клёна?

Дигибридное скрещивание. В природе не встречаются две абсолютно одинаковые особи какого-либо вида живых существ – все организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Исключение могут представлять растения, развивающиеся в результате самоопыления (например, пшеница, горох, картофель и др.), а также однояйцевые близнецы животных и человека, хотя говорить об абсолютной схожести таких особей также нельзя.

Скрещивание особей, у которых учитывают отличия друг от друга по двум признакам, называется дигибридным, если по трём – то тригибридным и т. д. В общем случае скрещивание особей, отличающихся по многим признакам, называется полигибридным.

Закон независимого наследования признаков. Г. Мендель приступил к изучению результатов дигибридного скрещивания после того, как установил закономерности моногибридного скрещивания. Для этого он исследовал характер расщепления при скрещивании двух чистых линий гороха, различающихся по двум признакам: цвету семян (жёлтые или зелёные) и их форме (гладкие или морщинистые). При таком скрещивании признаки определяются различными парами генов: одна пара генов отвечает за цвет семян, другая – за их форму. При этом жёлтая окраска горошин (А) доминирует над зелёной (а), а их гладкая форма (B) – над морщинистой (b).

По закону единообразия гибридов первого поколения семена гороха в поколении F1 были жёлтыми и гладкими. Для того чтобы было легче понять, как будет проходить комбинация признаков при скрещивании двух гибридов из первого поколения, американский исследователь Реджинальд Пеннет предложил заносить результаты опыта в таблицу, которую назвали решёткой Пеннета (рис. 59). В результате слияния четырёх видов гамет, возникающих у растений из F1 (AB, Аb, аВ, аb), во втором поколении (F2) возникает 9 различных генотипов. Но эти девять генотипов проявляются в виде четырёх фенотипов: жёлтые – гладкие, жёлтые – морщинистые, зелёные – гладкие и зелёные – морщинистые, причём соотношение фенотипов будет 9:3:3:1. Если же подсчитать, каким будет соотношение между жёлтыми и зелёными горошинами, то оно будет равняться 3:1. Такое же соотношение будет и между гладкими и морщинистыми семенами. То есть выполняется правило расщепления. Отсюда следует, что при дигибридном скрещивании гены и признаки, за которые эти гены отвечают, наследуются независимо друг от друга. Этот факт получил название закона независимого наследования признаков. Закон справедлив в тех случаях, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных негомологичных хромосомах.

Решётка Пеннета. Закон независимого наследования признаков.

1. Какое скрещивание называется дигибридным?

2. В чём сущность закона независимого наследования признаков?

3. В каком случае закон независимого наследования признаков несправедлив?

4. Сколько фенотипов гороха наблюдал Г. Мендель во втором поколении при дигибридном скрещивании гороха?


Рис. 59. Схема наследования признаков при дигибридном скрещивании

§ 42. Хромосомная теория наследственности

1. Что такое хромосомы? Какова их роль?

2. Знал ли Г. Мендель о существовании хромосом?

3. Можно ли назвать гены, определяющие цвет семян гороха, и гены, определяющие цвет венчика цветков гороха, аллельными?

В 1902 г. американец Уильям Сеттон предположил, что элементы наследственности, которые мы сегодня называем генами, могут располагаться в хромосомах. Но вместе с тем стали накапливаться сведения о том, что в некоторых случаях расщепления по правилам Менделя не происходит. Например, у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков – не дают независимого расщепления в потомстве в соотношении 3:1, и потомки остаются похожими на родительские особи. При последующем анализе оказалось, что гены этих двух признаков лежат в одной хромосоме.

Действительно, генов, кодирующих различные признаки, у любого организма очень много. Так, по приблизительным подсчётам, у человека 30–40 тыс. генов, а видов хромосом всего 23. Все это огромное количество генов размещается в этих хромосомах.

Каковы же принципы наследования генов, расположенных на одной хромосоме? Современная хромосомная теория наследственности создана выдающимся американским генетиком Томасом Морганом (1866–1945).

Первое положение этой теории гласит: ген представляет собой участок хромосомы. Хромосомы, таким образом, представляют собой группы сцепления генов.

Второе положение утверждает, что аллельные гены (гены, отвечающие за один признак) расположены в строго определённых местах (локусах) гомологических хромосом.

Наконец, согласно третьему положению, гены располагаются в хромосомах линейно, т. е. друг за другом.

Основным объектом, с которым работали Морган и его ученики, была плодовая мушка дрозофила, имеющая диплоидный набор из 8 хромосом. Эксперименты показали, что гены, находящиеся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, т. е. наследуются сцепленно. Это явление получило название закона Моргана.

Кроссинговер. Однако в тех же опытах было описано и отклонение от этого закона. Среди гибридов второго поколения обязательно было малое число особей с перекомбинацией тех признаков, гены которых лежат в одной хромосоме. Как это можно объяснить?

Для этого необходимо вспомнить ход мейоза, а именно то, что в профазу первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться гомологичными участками. Этот процесс, как мы помним, называется кроссинговер; он очень важен для повышения разнообразия потомков. Кроссинговер также был открыт Т. Морганом и его сотрудниками, поэтому хромосомную теорию можно дополнить ещё одним, четвёртым, положением: в процессе образования гамет между гомологичными хромосомами происходит конъюгация, в результате которой они могут обмениваться аллельными генами, т. е. может происходить кроссинговер.

Таким образом, при кроссинговере происходит нарушение закона Моргана, и гены одной хромосомы не наследуются сцепленно, так как часть из них заменяется на аллельные гены гомологичной хромосомы. Иными словами, сцепление генов является неполным.

Хромосомные карты. Явление кроссинговера помогло учёным установить расположение каждого гена в хромосоме, создать генетические карты хромосом. Морган и его сотрудники сделали вывод о том, что чем дальше друг от друга расположены на хромосоме два гена, тем чаще они будут расходиться в разные хромосомы в процессе кроссинговера. Если два гена А и D расположены на противоположных концах одной хромосомы (рис. 60), то они разойдутся в разные хромосомы при любом варианте кроссинговера. Но если речь идёт о двух генах Б и С, расположенных в хромосоме рядом, то они могут разойтись по разным хромосомам только в том случае, если точка перекреста окажется на одном-единственном участке между этими двумя генами. Вероятность такого события не очень велика. Таким образом, вероятность расхождения двух генов по разным хромосомам в процессе кроссинговера зависит от расстояния между ними в хромосоме. Следовательно, подсчитав частоту кроссинговера между какими-либо двумя генами одной хромосомы, отвечающими за различные признаки, можно точно определить расстояние между этими генами, а значит, и начать построение генетической карты, которая представляет собой схему взаимного расположения генов, составляющих одну хромосому.


Рис. 60. Возможные варианты кроссинговера, происходящие между гомологичными хромосомами (вероятность расхождения двух генов в различные хромосомы тем выше, чем дальше друг от друга они расположены)

Хромосомная теория наследственности. Закон Моргана. Кроссинговер. Генетические карты.

1. Что представляет собой ген?

2. В каких случаях справедливо правило независимого наследования признаков?

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Различные типы генетических задач по биологии с решениями.

Тип 1. Дигибридное скрещивание. Независимое наследование

Задача 1. В первом скрещивании курицы с гребнем и черным оперением (В) и петуха без гребня и белым оперением, все потомство получилось с гребнем, пестрое. . При анализирующем скрещивании курицы с гребнем, пестрой получилось расщепление по фенотипу: 1:1:1:1. Составить схему решения. Определить генотипы родителей потомства 1, потомства2 поколения. Объяснить появление 4ёх фенотипических групп.

Р ♀ ААВВ х ♂ аавв

F 1 АаВв с гребнем, пестрое

F 2 АаВв - с гребнем пестрое оперение

Аавв – с гребнем белое оперение

ааВв – без гребня пестрое оперение.

аавв - без гребня белое оперение

Гены двух признаков лежат в разных парах хромосом, поэтому наследуются независимо и образуют 4 фенотипические группы.

Тип 2. Сцепленное наследование генов

№1 .При скрещивании растения гороха с гладкими семенами и усиками с растениями с морщинистыми семенами без усиков все поколение было единообразным и имело гладкие семена и усики. При скрещивании другой пары растений с такими же фенотипами (горох с гладкими семенами и усики и горох с морщинистыми семенами без усиков) в потомстве получили половину растений с гладкими семенами и усиками и половину растений с морщинистыми семенами и без усиков. Составьте схему каждого скрещивания. Определите генотипы родителей и потомства. Объясните полученные результаты.

Схема решения задачи.

Гены, определяющие гладкие семена и усики являются доминантными, так как в 1 скрещивании все поколение имело гладкие семена и усики.. Гены, определяющие гладкие семена и усики (А и В ) локализованы в одной хромосоме и наследуются сцепленно, т.к. во втором скрещивании произошло расщепление по двум признакам в соотношении 1:1

№2 Скрестили самку дрозофилы: короткие крылья с пятном на крыле с самцом: нормальные крылья без пятна на крыле. Все полученные гибриды первого поколения: нормальные крылья с пятном на крыле. Для анализирующего скрещивания взяли самца первого поколения. Во втором поколении получили 50% - короткие крылья с пятном на крыле. Составить схему скрещивания. Определить генотипы родителей, потомства1 и 2. Объяснить формирование 2-ух фенотипических групп во втором скрещивании.

Решение. 1. Р ♀ ааВВ х ААвв

2. Р ♀ аавв х АаВв ♂

F 1 Аавв – нормальные крылья, без пятна

ааВв – короткие крылья с пятном

3.Наличие 2-ух фенотипических групп особей в равных долях объясняется сцепленным наследованием (Ав и аВ) Кроссинговер отсутствует.

Тип 3 сцепленное наследование генов с кроссинговером

№1 При скрещивании растений душистого горошка с длинным пестиком, красной окраски рыльца и растений с коротким пестиком, зеленой окраски рыльца получилось потомство с длинным пестиком, зеленой окраской рыльца. В анализирующем скрещивании полученных гибридов образовались четыре фенотипические группы: 111, 342, 365, 99. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родительских особей, генотипы и фенотипы потомства каждой группы. Объясните формирование четырех фенотипических групп

Решение : 1) P ♀ АА bb × ааВВ ♂

длин. пест. кор. пест.

красн. рыл. зел. рыл.

F 1 АаВ b – длинный пестик, зеленое рыльце

2) Анализирующее скрещивание:

G : АВ, А b , аВ, а b а b

F 2 111 (99) АаВ b – длинный пестик, зеленое рыльце

342 (365) Аа bb – длинный пестик, короткое рыльце

365 (342) ааВ b – короткий пестик, зеленое рыльце

99 (111) аа bb – короткий пестик, красное рыльце

3) присутствие в потомстве двух многочисленных групп особей – 342 (365) с длинным пестиком, красным рыльцем и 365 (342) – с коротким пестиком, зеленым рыльцем – примерно в равных долях – это результат сцепленного наследования аллелей А и b ; а и В между собой. Две другие малочисленные фенотипические группы (111 и 99) образуются в результате кроссинговера.

Тип 4. Сцепленные гены, находящиеся на Х- хромосоме

№1 Ген дальтонизма и атрофированного зрительного нерва подвергается кроссинговеру. Здоровая женщина, мать которой дальтоник, а у отца атрофия зрительного нерва вышла замуж за здорового мужчину. У них родилась моногомозиготная дочь, которая вышла замуж за здорового мужчину и у них родился ребенок дальтоник. Напишите генотипы, фенотипы и пол всех потомков и их родителей. Может ли в первом браке родиться ребенок с двумя заболеваниями

№2. Рецессивные, сцепленные с полом гены человека вызывают заболевание гемофилию и дальтонизм, причем между этими генами происходит кроссинговер. Каких детей по генотипу и фенотипу следует ожидать от брака дигетерозиготной женщины по этим генам (отец женщины страдал дальтонизмом и гемофилией) и здорового мужчины, а так же женщины дальтоника, носителя гена гемофилии и здорового мужчины. Какие законы наследственности проявляются в данном случае.

Р1 ♀ Х DH Х dh Х X DH Y ♂

G Х DH Х dh -некроссов Х DH Y

Х Dh Х dH - кроссов

F XDHXdh - ♀ здоровая, XDHY - здоровый♂

XDHXDH – ♀ здоровая , XdhY - больной♂ (дальтонизм, гемофилия)

XDhXDH – ♀ здоровая, XdHY – дальтоник♂

XDhXDH – ♀ здоровая , XDhY - гемофилия♂

Р2 ♀ Х dH Х dh Х X DH Y ♂

G Х dh Х dH Х DH Y

F XDHXdh - ♀ здоровая, XdHXDH - ♀ здоровая

XdhY – ♂больной (дальтонизм, гемофилия), XdHY - ♂дальтонизм

Закон сцепленного наследования, так как гены дальтонизма и гемофилии наследуются сцепленно, Закон сцепленного с полом наследования, так как даннные признаки сцеплены сХ - хромосомой

Тип 5.Задачи на анализ условия

В задачах, где не сказано, какой ген доминирует, а какой рецессивен, какой аутосомный, какой сцеплен с полом , прежде чем составлять схему задания, нужно уметь анализировать задачу: определить, какие гены доминантны, какие рецессивны, какие сцеплены с полом, какие аутосомные, а также определить генотипы, фенотипы родителей и т.д.

№1..У дрозофилы гетерогаметным полом является мужской пол. Скрещивали самок дрозофилы с нормальными крыльями, красными глазами и самцов с редуцированными крыльями, белыми глазами, все потомство было единообразным по признакам формы крыльев и окраски глаз. Во втором скрещивании самок дрозофилы с редуцированными крыльями, белыми глазами и самцов с нормальными крыльями, красными глазами получились самки с нормальными крыльями, красными глазами и самцы с нормальными крыльями, белыми глазами. Составьте схемы скрещивания, определите генотипы и фенотипы родительских особей, потомства в двух скрещиваниях и пол потомства в первом скрещивании. Объясните фенотипическое расщепление во втором скрещивании.

1) P ♀ ААХ В Х В × ♂ ааХ b Y

норм. крыл. редуц.кр.

красн. гл. бел. гл.

G : АХ В аХ b , а Y

F 1 (генотипы и фенотипы потомства)

♀АаХ В Х b , ♂ АаХ В Y – нормальные крылья, красные глаза

2) второе скрещивание

P ♀ ааХ b Х b × ♂ ААХ В Y

редуц. крыл. норм. кр.

белые. гл. красн. гл.

G : аХ b АХ В , а Y

Генотипы и фенотипы потомства:

АаХ В Х b – нормальные крылья, красные глаза

АаХ b Y – нормальные крылья, белые глаза

3) Во втором скрещивании получилось фенотипическое расщепление по признаку окраски глаз, так как признак белые глаза рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой; самец получает этот признак только от матери, а самка получает доминантный аллель от отца, а рецессивный - от матери.

Тип 6.3адачи на летальный ген.

№1.У овец в гомозиготном состоянии ген серой окраски вызывает гибель эмбрионов. В первом скрещивании между собой овец с серой окраской шерсти, рогатых часть потомства получилось с шерстью черной окраски, безрогие. Во втором скрещивании между собой овец с серой окраской шерсти, рогатых (гомозиготных) получилось потомство с серой окраской шерсти рогатое и с черной окраской шерсти, рогатое в отношении 2:1. Гены не сцеплены. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родительских особей, генотипы и фенотипы возможного потомства в скрещиваниях. Объясните фенотипические расщепления потомства в 2ух скрещиваниях.

G АВ,Ав,аВ,ав АВ,Ав,аВ,ав

Генотипы, фенотипы возможного потомства:

6 – серые рогатые (2АаВВ 4 АаВв)

3 – черные рогатые (1 ааВВ 2 ааВв)

2 серые безрогие (Аавв)

1 аавв – черные безрогие

2 АаВВ – серые рогатые

1 – ааВВ – черные рогатые.

3.В 2ух скрещиваниях расщепление по фенотипу 6:2:3:1 вместо 9:3:3:1 и 2:1 вместо 3:1, так как особи с генотипами ААВВ, ААвв, и ААВв гибнут на эмбриональной стадии.

№2. У уток признаки хохлатости и качества оперения аутосомные несцепленные. В гомозиготном доминантном состоянии ген хохлатости вызывает гибель эмбрионов. В скрещивании хохлатых с нормальным оперением уток и хохлатых с нормальным оперением селезней часть потомства получилась без хохолка и с шелковистым оперением. При скрещивании полученных в первом поколении хохлатых уток с нормальным оперением (гомозиготных) и селезней с таким же генотипом получились две фенотипические группы потомков. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родительских особей, генотипы и фенотипы полученного потомства в первом и во втором скрещиваниях. Определите и поясните фенотипическое расщепление в первом и во втором скрещиваниях

P ♀ АаВ b × ♂ АаВ b

норм. опер. норм. опер.

G : АВ, А b , аВ, а b АВ, А b , аВ, а b

F 1 1 аа bb – без хохолка с шелковистым оперением

6 (2 АаВВ, 4 АаВ b ) – хохлатые с нормальным оперением

2 Аа bb – хохлатые с шелковистым оперением

3 (1 ааВВ, 2 ааВ b ) – без хохолка с нормальным оперением

2) P ♀ АаВВ × ♂ АаВВ

F 2 2 АаВВ – хохлатые с нормальным оперением

1 ааВВ – без хохолка с нормальным оперением

3) в первом скрещивании фенотипическое расщепление – 1:6:2:3, так как особи с генотипами ААВВ, ААВ b , АА bb погибают; во втором скрещивании – 2:1, так как особи с генотипом ААВВ погибают на эмбриональной стадии.

№3. .При скрещивании самки мыши с рыжей шерстью нормальной длины и самца с чёрной длинной шерстью в первом поколении было получено 5 потомков, имевших рыжую шерсть нормальной длины и 4 потомка, имевших чёрную шерсть нормальной длины. Для второго скрещивания взяли самцов и самок из F 1 с рыжей нормальной шерстью. В потомстве получили расщепление 6:3:2:1, причём мышей с рыжей шерстью было большинство. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родительских особей, генотипы и фенотипы полученного потомства в первом и во втором скрещиваниях. Поясните фенотипическое расщепление во втором скрещивании.

1. P ♀ AaBB X aabb ♂

рыж.норм черн. дл.шерсть

2.Р ♀ AaBb x AaBb ♂

G AB , Ab , aB , ab AB . Ab , aB , ab

F 2 1 aabb – черная длинная

6 (2 AaBB ,4 AaBb ) – рыжая, нормальная

2 Aabb – рыжая, длинная

3(1 aaBB , 2 aaBb )- черная, нормальная

3. Во втором скрещивании фенотипическое расщепление 6 :3: 2: 1 так как особи с генотипами AABB , AABb , AAbb погибают. Аллель – рыжая шерсть летальна в гомозиготном состоянии


Моногибридное скрещивание. Мендель начал свои исследования закономерностей наследования с моногибридного скрещивания. Он выбрал две чистые линии растений гороха, которые отличались только по одному признаку: у одних окраска горошин была всегда жёлтая, а у других – всегда зелёная (при условии самоопыления). Если пользоваться современной терминологией, то можно сказать, что клетки растений гороха одного сорта содержат по два гена, кодирующих только жёлтую окраску, а другого сорта – по два гена, кодирующих только зелёную окраску семян. Гены, ответственные за проявление одного признака (например, формы или цвета семян), получили название аллельных генов. Если организм содержит два одинаковых аллельных гена (например, оба гена зеленого цвета семян или, наоборот, оба гена жёлтого цвета), то такие организмы называют гомозиготными. Если же аллельные гены различны (например, если один из них определяет жёлтую окраску семян, а другой – зелёную), то такие организмы называют гетерозиготными. Чистые линии образованы только гомозиготными растениями, поэтому при самоопылении они всегда воспроизводят один вариант проявления признака. В опытах Менделя, например, это был один из двух возможных цветов семян гороха – или всегда жёлтый, или всегда зелёный.

Правило единообразия гибридов первого поколения. Г. Мендель начал свои исследования со скрещивания растений гороха, исходно отличающихся только цветом горошин (жёлтым или зелёным). В первом поколении семена у всех растений оказались исключительно жёлтыми. Когда Г. Мендель повторил свои опыты по моногибридному скрещиванию, но использовал в них растения, отличающиеся друг от друга по другому признаку, по форме семян (гладкие или морщинистые), то все гибридные растения первого поколения имели гладкие семена. Проявляющиеся у гибридов признаки (желтизну или гладкость семян) Мендель назвал доминантными, а подавляемые признаки (зелёный цвет или морщинистую форму семян) – рецессивными. Доминантный признак принято обозначать прописными латинскими буквами (А, Б, С), а рецессивные – строчными (а, b, с).

На основе полученных в своих экспериментах данных Г. Мендель сформулировал правило единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся друг от друга одним признаком, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, и поколение по данному признаку будет единообразным.

Правило расщепления. Г. Мендель продолжил свои опыты, вырастив растения гороха из семян, полученных в первом поколении. Затем он скрестил эти растения и обнаружил, что у растений второго поколения большинство горошин, а именно 3 /4, были жёлтыми, а меньшая часть, а именно 1 /4, – зелёными. Конечно, Г. Мендель подсчитывал число жёлтых и зелёных горошин в потомстве от многих пар скрещиваемых растений гороха, чтобы добиться статистической надёжности полученного результата.

Явление, при котором скрещивание приводит к образованию части потомства с доминантным, а части – с рецессивным признаком, получило название расщепления.

Затем Г. Мендель подтвердил характер расщепления в опытах с другими признаками растений гороха и обосновал правило расщепления: при скрещивании двух потомков (гибридов) первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление и снова появляются особи с рецессивными признаками; эти особи составляют 1 /4 часть от всего числа потомков второго поколения.


Рис. 57. Цитологические основы моногибридного скрещивания

Цитологические основы закономерностей наследования при моногибридном скрещивании. Как можно схематически представить себе закономерности наследования признаков, открытые Г. Менделем, используя современные понятия?

Символ обозначает женскую особь, символ – мужскую, X – скрещивание, Р – родительское поколение, F1 – первое поколение потомков, F2 – второе поколение потомков, А – доминантный ген, отвечающий за жёлтый цвет горошин, а – рецессивный ген, отвечающий за зелёный цвет семян гороха (рис. 57).

В результате мейоза в гаметах родительских особей будут присутствовать по одному гену, отвечающему за наследование цвета семян: в случае женской гаметы – А, в случае мужской – а. В первом поколении (F1) соматические клетки будут гетерозиготными (Аа), поэтому половина гамет гибридов первого поколения будет содержать ген А, а другая половина – а. В результате случайных комбинаций гамет во втором поколении (F2) возникнут следующие комбинации: АА, Аа, аА, аа. Растения с тремя первыми комбинациями генов будут иметь жёлтые семена, а с четвёртой – зелёные.

Аллельные гены. Гомозиготы. Гетерозиготы. Доминантные и рецессивные гены. Правило единообразия. Правило расщепления. Закон чистоты гамет.

1. Почему Г. Мендель опылял растения гороха искусственно?

2. Какие организмы называются гомозиготными по какому-либо признаку?

§ 40. Множественные аллели. Анализирующее скрещивание

1. Какое доминирование называется неполным?

2. Что такое фенотип; генотип?

Неполное доминирование. Иногда один аллельный ген не до конца подавляет действие второго. При этом возникают промежуточные признаки, и признак у гомозиготной по доминантному гену особи будет не таким, как у гетерозиготной особи. Это явление получило название неполного доминирования. Поясним его на примере.


Рис. 58. Схема наследования признака в случае неполного доминирования

При скрещивании растения ночной красавицы, имеющего пурпурные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа), все растения – гибриды первого поколения будут иметь розовые цветки (рис. 58). При скрещивании двух особей ночной красавицы из первого поколения во втором поколении происходит расщепление, но не 3: 1 (как при полном доминировании), а в другом соотношении – 1:2:1, т. е. 1 /4 растений с белыми цветками (аа), 2 /4 – с розовыми (Аа) и 1 /4 – с пурпурными (АА) (см. рис. 58).

Явление неполного доминирования встречается часто, например при наследовании цвета шерсти крупного рогатого скота, строения перьев птиц. Встречается это явление и у человека при наследовании брахидактилии – укорочения фаланг пальцев. У здорового человека имеется два доминантных гена ВВ, и развитие скелета происходит нормально. У гетерозигот (Вb) наблюдается укорочение фаланг пальцев, а у рецессивных гомозигот (bb) проявляются множественные нарушения в развитии скелета, и такие люди погибают ещё в раннем детстве. Таким образом, ген В не полностью подавляет действие гена b, и у гетерозигот вследствие этого развивается брахидактилия.

Сверхдоминирование. Изредка при взаимодействии двух аллельных генов наблюдается явление сверхдоминирования. При сверхдоминировании доминантный признак сильнее проявляется у гетерозигот (Аа), чем у доминантных гомозигот (АА). В частности, были выведены сорта томатов с набором аллельных генов Аа, который определяет их более высокую урожайность по сравнению с особями, имеющими набор АА.

До сих пор мы рассматривали случай наследования одного признака, определяемого одним геном. Но любой организм имеет громадное количество признаков, причём это не только внешние, видимые особенности, но и признаки биохимические (строение молекул, активность ферментов, концентрация веществ в тканях, крови и т. д.), анатомические (форма и размер внутренних органов) и т. п. Любой признак, каким бы простым он ни казался, определяется множеством физиологических и биохимических процессов, каждый из которых, в свою очередь, зависит от действия ферментов.

Совокупность всех внешних и внутренних признаков и свойств организма называют фенотипом.

Совокупность всех генов организма называют генотипом.

Фенотипические признаки, определяемые теми или иными генами, в различных условиях существования проявляются по-разному.

По фенотипу не всегда можно определить, какие гены содержит данная особь. Например, у растения гороха, имеющего жёлтые семена, генотип может быть как АА, так и Аа. А вот рецессивный признак – зелёный цвет семян – проявляется только у гомозиготных растений с генотипом аа. Иными словами, всегда можно определить генотип особи с рецессивным признаком.

Анализирующее скрещивание. Для установления генотипа особей, которые не различаются по фенотипу, используют так называемое анализирующее скрещивание. При этом особь, генотип которой нужно установить, скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивному гену (аа). Например, для того чтобы выяснить, какие из растений гороха с жёлтыми семенами имеют генотип АА, а какие – Аа, их следует скрестить с растением с зелёными семенами (аа). Если потомство будет иметь только жёлтые горошины, значит, исследуемое растение было доминантной гомозиготой (АА). Если же в потомстве наблюдается расщепление на растения с жёлтыми и зелёными горошинами в соотношении 1:1, то изучаемое растение было гетерозиготно (Аа).

Генофонд. Итак, благодаря множественному аллелизму каждый вид имеет целый набор аллельных генов, хотя каждая особь благодаря диплоидности содержит в каждой аллели только два гена. Совокупность всех вариантов всех генов, входящих в состав генотипов особей какого-либо вида, получила название генофонда вида. Можно также говорить о генофонде популяции или иной группы особей вида.

Множественный аллелизм. Кодоминирование. Неполное доминирование. Сверхдоминирование. Фенотип. Генотип. Анализирующее скрещивание. Генофонд вида.

1. Что такое множественный аллелизм?

2. Какие виды доминирования вам известны?

3. Какое практическое значение может иметь изучение видов доминирования?

4. В чём отличие двух понятий: фенотип и генотип?

5. Какой метод используется для установления генотипа особей, не различающихся по фенотипу?

6. Как наследуется брахидактилия?

§ 41. Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков

1. Какое скрещивание называется моногибридным?

2. Сильно ли различается набор генов в клетках корня и клетках листа одной и той же особи клёна?

Дигибридное скрещивание. В природе не встречаются две абсолютно одинаковые особи какого-либо вида живых существ – все организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Исключение могут представлять растения, развивающиеся в результате самоопыления (например, пшеница, горох, картофель и др.), а также однояйцевые близнецы животных и человека, хотя говорить об абсолютной схожести таких особей также нельзя.

Скрещивание особей, у которых учитывают отличия друг от друга по двум признакам, называется дигибридным, если по трём – то тригибридным и т. д. В общем случае скрещивание особей, отличающихся по многим признакам, называется полигибридным.

Закон независимого наследования признаков. Г. Мендель приступил к изучению результатов дигибридного скрещивания после того, как установил закономерности моногибридного скрещивания. Для этого он исследовал характер расщепления при скрещивании двух чистых линий гороха, различающихся по двум признакам: цвету семян (жёлтые или зелёные) и их форме (гладкие или морщинистые). При таком скрещивании признаки определяются различными парами генов: одна пара генов отвечает за цвет семян, другая – за их форму. При этом жёлтая окраска горошин (А) доминирует над зелёной (а), а их гладкая форма (B) – над морщинистой (b).

По закону единообразия гибридов первого поколения семена гороха в поколении F1 были жёлтыми и гладкими. Для того чтобы было легче понять, как будет проходить комбинация признаков при скрещивании двух гибридов из первого поколения, американский исследователь Реджинальд Пеннет предложил заносить результаты опыта в таблицу, которую назвали решёткой Пеннета (рис. 59). В результате слияния четырёх видов гамет, возникающих у растений из F1 (AB, Аb, аВ, аb), во втором поколении (F2) возникает 9 различных генотипов. Но эти девять генотипов проявляются в виде четырёх фенотипов: жёлтые – гладкие, жёлтые – морщинистые, зелёные – гладкие и зелёные – морщинистые, причём соотношение фенотипов будет 9:3:3:1. Если же подсчитать, каким будет соотношение между жёлтыми и зелёными горошинами, то оно будет равняться 3:1. Такое же соотношение будет и между гладкими и морщинистыми семенами. То есть выполняется правило расщепления. Отсюда следует, что при дигибридном скрещивании гены и признаки, за которые эти гены отвечают, наследуются независимо друг от друга. Этот факт получил название закона независимого наследования признаков. Закон справедлив в тех случаях, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных негомологичных хромосомах.

Решётка Пеннета. Закон независимого наследования признаков.

1. Какое скрещивание называется дигибридным?

2. В чём сущность закона независимого наследования признаков?

3. В каком случае закон независимого наследования признаков несправедлив?

4. Сколько фенотипов гороха наблюдал Г. Мендель во втором поколении при дигибридном скрещивании гороха?


Рис. 59. Схема наследования признаков при дигибридном скрещивании

§ 42. Хромосомная теория наследственности

1. Что такое хромосомы? Какова их роль?

2. Знал ли Г. Мендель о существовании хромосом?

3. Можно ли назвать гены, определяющие цвет семян гороха, и гены, определяющие цвет венчика цветков гороха, аллельными?

В 1902 г. американец Уильям Сеттон предположил, что элементы наследственности, которые мы сегодня называем генами, могут располагаться в хромосомах. Но вместе с тем стали накапливаться сведения о том, что в некоторых случаях расщепления по правилам Менделя не происходит. Например, у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков – не дают независимого расщепления в потомстве в соотношении 3:1, и потомки остаются похожими на родительские особи. При последующем анализе оказалось, что гены этих двух признаков лежат в одной хромосоме.

Действительно, генов, кодирующих различные признаки, у любого организма очень много. Так, по приблизительным подсчётам, у человека 30–40 тыс. генов, а видов хромосом всего 23. Все это огромное количество генов размещается в этих хромосомах.

Каковы же принципы наследования генов, расположенных на одной хромосоме? Современная хромосомная теория наследственности создана выдающимся американским генетиком Томасом Морганом (1866–1945).

Первое положение этой теории гласит: ген представляет собой участок хромосомы. Хромосомы, таким образом, представляют собой группы сцепления генов.

Второе положение утверждает, что аллельные гены (гены, отвечающие за один признак) расположены в строго определённых местах (локусах) гомологических хромосом.

Наконец, согласно третьему положению, гены располагаются в хромосомах линейно, т. е. друг за другом.

Основным объектом, с которым работали Морган и его ученики, была плодовая мушка дрозофила, имеющая диплоидный набор из 8 хромосом. Эксперименты показали, что гены, находящиеся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, т. е. наследуются сцепленно. Это явление получило название закона Моргана.

Кроссинговер. Однако в тех же опытах было описано и отклонение от этого закона. Среди гибридов второго поколения обязательно было малое число особей с перекомбинацией тех признаков, гены которых лежат в одной хромосоме. Как это можно объяснить?

Для этого необходимо вспомнить ход мейоза, а именно то, что в профазу первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться гомологичными участками. Этот процесс, как мы помним, называется кроссинговер; он очень важен для повышения разнообразия потомков. Кроссинговер также был открыт Т. Морганом и его сотрудниками, поэтому хромосомную теорию можно дополнить ещё одним, четвёртым, положением: в процессе образования гамет между гомологичными хромосомами происходит конъюгация, в результате которой они могут обмениваться аллельными генами, т. е. может происходить кроссинговер.

Таким образом, при кроссинговере происходит нарушение закона Моргана, и гены одной хромосомы не наследуются сцепленно, так как часть из них заменяется на аллельные гены гомологичной хромосомы. Иными словами, сцепление генов является неполным.

Хромосомные карты. Явление кроссинговера помогло учёным установить расположение каждого гена в хромосоме, создать генетические карты хромосом. Морган и его сотрудники сделали вывод о том, что чем дальше друг от друга расположены на хромосоме два гена, тем чаще они будут расходиться в разные хромосомы в процессе кроссинговера. Если два гена А и D расположены на противоположных концах одной хромосомы (рис. 60), то они разойдутся в разные хромосомы при любом варианте кроссинговера. Но если речь идёт о двух генах Б и С, расположенных в хромосоме рядом, то они могут разойтись по разным хромосомам только в том случае, если точка перекреста окажется на одном-единственном участке между этими двумя генами. Вероятность такого события не очень велика. Таким образом, вероятность расхождения двух генов по разным хромосомам в процессе кроссинговера зависит от расстояния между ними в хромосоме. Следовательно, подсчитав частоту кроссинговера между какими-либо двумя генами одной хромосомы, отвечающими за различные признаки, можно точно определить расстояние между этими генами, а значит, и начать построение генетической карты, которая представляет собой схему взаимного расположения генов, составляющих одну хромосому.


Рис. 60. Возможные варианты кроссинговера, происходящие между гомологичными хромосомами (вероятность расхождения двух генов в различные хромосомы тем выше, чем дальше друг от друга они расположены)

Хромосомная теория наследственности. Закон Моргана. Кроссинговер. Генетические карты.

1. Что представляет собой ген?

2. В каких случаях справедливо правило независимого наследования признаков?

Читайте также: