Для каких целей осуществляют инбридинг

Обновлено: 30.06.2024

Роль инбридинга в разведении

Инбридинг в разведении

В продуктивном животноводстве все решается очень просто – когда нужно вывести породу, или линию – тесный (и не только) инбридинг применяют, ненужных особей — не соответствующих желаемому типу, слабых здоровьем, либо забивают сразу, либо откармливают и делают все тоже самое.
Но – не было бы инбридинга – не было бы новых пород и такого разнообразия животного царства!

ИНБРИДИНГ — это спаривание животных, имеющих одного или несколько общих предков. Это может быть спаривание близких родственников, например, отца с дочерью, матери с сыном, брата с сестрой и т.п. Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. При таком способе разведения строго обязательна отбраковка всего племенного материала, не удовлетворяющего стандартам.

ПРЕПОТЕНТНОСТЬ — это способность производителя стойко передавать характерные признаки или, точнее, комплексы признаков потомству. Естественно, чем выше показатель препотентности по нужным признакам у кота, тем лучше он как племенной производитель. Однако, следует оценивать препотентность не только по положительным, но и по неблагоприятным для породы признакам. Естественно, что желательной является высокая препотентность только по первым. Как правило, такая оценка более строга для котов-производителей. Не ввиду половой дискриминации, а потому, что кот-производитель способен оставить гораздо большее количество потомков, чем племенная кошка за то же время.
Родственные спаривания, или инбридинг, необходимы для того, чтобы закрепить в геноме нужные признаки, то есть добиться гомозиготности по определяющим их генам, и таким образом достичь соответствия фенотипа животного с генотипом. Инбридинг должен проводиться на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя — кота или кошку. Потомство, полученное от гомозиготных родителей, будет однотипным по внешним данным.

Чем инбридинг хорош :
— можно полнее повторить генотип (происхождение) выдающегося животного;
— вероятность получения препотентных животных при инбридинге, как правило, выше, чем при аутбридинге (неродственном спаривании);
— современное положение позволяет получать сейчас от выдающихся производителей большое число потомков, причем одновременно во многих странах мира. В таких случаях большую опасность представляет распространение летальных (полулетальных) рецессивных генов.
Инбридинг — основной метод выявления скрытых леталий. Этот метод позволяет выявить все рецессивные гены, носителем которых является производитель;
— используя инбридинг, можно создавать линии, отселекционированные на конкретный признак (плодовитость, качество шерсти)

Чем инбридинг плох :
-возможностью получения не желаемого результата – слабое здоровье,
например.
-появлению различных аномалий
-в гомозиготную форму могут перейти не только желаемые, но и совсем не желаемые гены.

Какой бывает инбридинг?
Тесный или инцест: I-II, II-I, II-II;
Близкий: I-III, III-I, II-III, III-II,II-IV,IV-II
Умеренный: III-III, III-IV, IV-III, IV-IV;
Отдаленный: IV-V, V-IV, V-V.

Цифрами обозначено колено предков. Абсолютное большинство родословных наших кошек составлено вплоть до IV колена, но очень полезно бы узнать и V. Степень инбридинга записывается, начиная с линии матери. То есть, допустим, у нас бабушка кота по матери является одновременно прабабушкой (по той же линии), плюс к тому эта же кошка является еще и бабушкой по отцовской линии. Инбридинг запишется как II, III — II.
Что значит I-II? Это означает, что в первом и втором колене встречается один и тот же предок. Например, вязка – отец — дочь. Он является одновременно и отцом и дедом (по материнской линии) родившегося котенка. Умеренный инбридинг — это спаривание полубрата с полусестрой, племяницы и дяди, племянника и тётки. Жесткие регулярные системы разведения — это бэкросс (возвратное скрещивание), и сибкросс (братско-сестринское скрещивание). При бэкроссе представитель каждого поколения скрещивается сперва с одним из родителей, а затем — с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания. При сибкроссе в каждом поколении скрещиваются брат и сестра. Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек.
Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать всеми замечательными качествами, но и давать однородное потомство.
К мягким регулярным системам разведения можно отнести регулярные спаривания четверо-, или двоюродных сибсов (братьев и сестер). Используется этот метод с той же целью комплексного закрепления признаков (от каждого животного из предковой пары). Уровень гетерозиготности при этих системах разведения снижается не так быстро, как при бэк-, и сибкроссе.
Это случаи, так называемого, простого инбридинга. Однако нередко встречается инбридинг комплексный, т.е. более чем на одного производителя. Чем выше степень инбридинга в родословной животного, тем больше шансов стабильности признаков с генетической точки зрения. Впрочем, это же касается носительства как желательных, так и нежелательных генов наследственных признаков особей, на которых проводился инбридинг.

Оценка степеней инбридинга нужна для планирования племенного использования.
Узким называют положение предка только в одной части родословной, либо в отцовской, либо в материнской. При использовании комплексного инбридинга (на двух-трех предков) в одинаковой степени, происходит снижение основных качеств у : потомков по сравнению с родителями. Особенно опасен комплексный инбридинг на аутбредных животных, особенно отца с сыном. Лучше избегать комплексного инбридинга и не допускать его в следующих поколониях отбором производителей.
Если комплексный инбридинг проводится через родных братьев (сестер) инбредного происхождения, то их нужно рассматривать как один генотип и инбридинг считать не комплексным, и определять степень по братьям (сестрам). В разведении часто применяют тесный инбридинг с максимально узким (1-2) и узким (3-2) положением общего предка, что приводит к нежелательным последствиям. При таком тесном инбридинге организм стремится ослабить влияние гомозиготности путем наследования тех аллелей, которые создают гетерозиготность. Происходит не только наследование генов предка, но и утеря некоторых наследственных качеств. Поэтому при таких степенях никогда нельзя надеяться получить точную копию предка. Такой метод можно использовать для |выявления скрытых леталий и их отрицательного действия. И если мы не это ставим своей целью, а ведем работу по закреплению хорошей наследственности, то для этого ; достаточен инбридинг в степени 3-4, 4-4 и даже более отдаленный. Чем меньше степень инбридинга, тем меньше отрицательные последствия родственного спаривания. Широкое положение предка в сочетании с умеренным и отдаленным инбридингом дает хорошие результаты. При применении разных вариантов подбора на их результаты, кроме типа и варианта подбора, оказывает влияние качество женских особей, через которых проводиться инбридинг.

Какие требования следует предъявлять к родословной особи?
Она будет тем ценнее, чем больше насыщена высокоценными по продуктивным и племенным качествам предками. Важно, чтобы выдающиеся предки были расположены в обеих частях родословной. Желательно, чтобы предки относились к известным в породе генеалогическим группам (линиям, семействам), которые характеризуются более стойким сохранением в потомстве ценных особенностей. Желательно, чтобы отец и мать оцениваемого по родословной животного относились бы к таким родословным группам, которые по опыту подбора прошлых лет хорошо сочетались между собой. Ценность родословной повышается, если с отцовской и материнской стороны повторяется тот или иной выдающийся предок и известно, что инбридинг такого животного не дает вредных последствий, а ведет к закреплению хорошей наследственности. Особенно желательно, чтобы в родословной были предки, которые уже оценивались по качеству потомства и получили высокую оценку.
Более ценными будут родословные, в которых качество женских предков возрастает.

Фото: Александр Рюмин / ТАСС

Одни вузы нанимают в качестве преподавателей и научных сотрудников только своих выпускников. Другие считают это порочной практикой. Рассказываем, зачем университетам инбридинг и что об этом думают сами ученые

Что такое академический инбридинг

Эта практика применяется в высших учебных заведениях по всему миру. Где-то больше, где-то меньше: например, в университетах Германии и Великобритании уровень инбридинга самый низкий в Европе, а в Индии и России такая кадровая политика считается очевидной и логичной.

Причины инбридинга в научной среде

Географические и культурные особенности

Наталья Макеева, старший преподаватель восточного факультета СПбГУ, египтолог:

Сложности в поиске подходящих кандидатов извне. В 2021 году ученые из Норвегии и Нидерландов провели исследование, выяснив, что языковые требования способствуют академическому инбридингу в университетах Франции, Германии, Италии и Испании. Большая часть программ должна вестись на национальном языке, поэтому возможность приглашать иностранных преподавателей ограничена.

Наличие у кандидата специфических навыков тоже уменьшает количество подходящих претендентов. Узконаправленные кафедры и факультеты во многих странах нанимают своих выпускников, потому что это чуть ли не единственный способ получить специалистов с нужными навыками и квалификацией.

Наталья Макеева:

Отношение к мобильности в стране. Если в обществе не принято часто менять место жительства и работу, то и в академической среде эти традиции будут сильны. И наоборот: в странах, где мобильность в целом на высоком уровне, ученые также будут более мобильны. Это может быть связано с культурными или экономическими особенностями.

Наталья Макеева:

Сохранение элитного статуса

Элитные университеты и факультеты часто нанимают своих выпускников, поскольку уверены, что они более квалифицированы, чем прочие кандидаты. Так ведущие вузы поддерживают качество образования и сохраняют свой статус. Например, исследователи ВШЭ и Бостонского колледжа отмечают, что в Словении, Японии и ЮАР уровень инбридинга в наиболее престижных вузах гораздо выше, чем в среднем по стране.

Нанимать своих — просто удобнее

Экономисты, изучающие инбридинг в научной среде, называют несколько причин, по которым университеты предпочитают нанимать своих выпускников, вместо того чтобы приглашать внешних кандидатов.

Наталья Макеева:

Вера Минина, профессор кафедры социологии культуры и коммуникаций на факультете социологии СПбГУ, доктор социологических наук:

Вера Минина:

Недостаток финансирования. Экономия бюджета также способствует найму собственных выпускников. Кандидаты с внешнего рынка стоят дороже: они конкурентоспособны и могут выбирать подходящие для себя условия, в том числе и зарплату. Преподаватели-инбриды, как правило, более преданны своему университету — чтобы их нанять и удержать не требуется дополнительное финансирование.

Как инбридинг влияет на развитие науки

Меньше научных открытий

Выпускники, которые остаются в своем университете, обычно выбирают менее амбициозную карьерную стратегию. В 2021 году международная группа исследователей проанализировала работу 7 тыс. ученых из 140 стран. Оказалось, что инбриды с меньшей вероятностью берутся за новаторские исследовательские программы, чем их более мобильные коллеги. Последние больше открыты новым идеям и междисциплинарным исследованиям именно за счет разнообразного опыта.

Акцент на преподавательскую, а не исследовательскую деятельность

Сужение педагогического кругозора

Когда выпускник начинает преподавать в своем вузе, то ориентируется только на опыт, полученный в этих стенах: он может выстраивать программу с учетом сильных и слабых сторон смежных курсов, но из-за отсутствия внешнего опыта не может объективно оценить эффективность программы или привнести в обучение что-то кардинально новое, с чем сам не сталкивался во время учебы.

Вера Минина:

«Чем разнообразнее опыт, тем больше возможностей увидеть что-то новое. Когда мобильность сводится к минимуму, исследовательский кругозор сужается.

А есть в этом что-то хорошее?

Да. Инбридинг считается негативным явлением, когда носит массовый характер. В частных случаях он может приносить пользу. Например, если его применяют в рамках программ по поддержке талантливых ученых из социально уязвимых групп — маломобильных студентов с инвалидностью, малоимущих, мигрантов и так далее. Так университеты помогают талантливым выпускникам преодолеть организационные и социокультурные барьеры для развития их научно-исследовательского потенциала.

Как разные страны борются с академическим инбридингом

Университеты и даже целые страны работают над снижением уровня инбридинга в академической среде и уменьшением его негативных последствий — делают более прозрачным процесс найма и оценки кандидатов, увеличивают финансирование и разрабатывают законы.

А что в России?

Исследования ВШЭ показывают, что участие в этом проекте помогло вузам стать более открытыми: Томский университет смог смягчить последствия инбридинга за счет привлечения к краткосрочным проектам ученых из других регионов России и соседних стран, а Университет ИТМО увеличил академическую мобильность магистров и аспирантов с 2% в 2013 году до 15% в 2020-м.

Для того, чтобы воспроизводить и тем более совершенствовать породное качество животных, необходимо использовать не только отбор по внешним признакам, но и весь арсенал методов племенного разведения. Грамотное разведение строится на чередовании родственных спариваний (инбридинга) с неродственным (ауткроссингом). Первый необходим для закрепления генных комплексов, определяющих породные признаки, второй нужен для поддержания необходимого уровня разнообразия по всем остальным генам, в первую очередь тем, которые определяют здоровье и плодовитость. Выбор вариантов и степеней инбридинга, порядок их чередования с ауткроссами зависит и от особенностей выбранной породы, и от качества и происхождения производителей в питомнике, и, наконец, от конкретных задач, поставленных заводчиком.


Инбридинг, или родственное спаривание

Рассмотрим такой пример: предположим, требуется закрепить полигенно наследуемый признак. В питомнике имеется кот именно с таким признаком. Допустим, генетически этот признак определяется некими тремя генами, которые мы условно обозначим N, Q и Z, а его конкретное выражение у данного кота – аллельным комплексом NN qq zz.


Инбридинг в разведении – это не однократное действие. И действие второе выглядит так: в разведение отбирают самых удачных котят, выращивают и проводят повторный инбридинг – либо вяжут кошек, полученных от возвратного скрещивания, с отцом (он же дед), либо вяжут брата и сестру, полученных от возвратного скрещивания (не обязательно однопометников). В первом случае шанс получить больший выход однородных потомков выше, чем во втором: их отец–дед полностью гомозиготен, да и кошка может оказаться полностью гомозиготной. Во втором случае велик риск поставить пару из двух неполных гомозигот (хотя если повезет, может получиться наоборот). Если пара составлена из двух полных гомозигот NN qq zz, никакого расщепления в потомстве не будет – все котята окажутся с нужным признаком. Можете считать, что признак вы закрепили. Такая же картина получится, если пара состоит из NN qq zz и Nn qq zz – внешне котята будут идеальны, но только внешне, генетически-то половина котят останется гетерозиготными по гену N. Ну а если пара составлена из неполных гомозигот Nn qq zz, то расщепление все же обнаружится: примерно четверть котят будет иметь недостаточное проявление признака. И тем не менее количество гомозигот (а значит, степень закрепления признака) в вашем питомнике значительно выросла по сравнению с первым поколением.


Это, конечно, пример весьма грубый, с использованием тесного инбридинга (инцестов). Такой тип инбридинга используется только в тех случаях, когда необходимо быстро закрепить какой-либо новый, уникальный признак. В основном же племенная работа с кошками строится на более умеренном инбридинге.

Иногда инбридинг используется не для закрепления признака, а просто для его получения, в тех случаях, когда этот признак определяется рецессивно или полигенно. В подобных целях для получения у потомков комбинации предковых признаков могут использоваться комплексные инбридинги, например, на племенную пару или на двух производителей одновременно. Как правило, при таких вариантах инбредных спариваний желательным признаком или комплексом признаков обладают далеко не все потомки, а лишь небольшая их часть.


Степени инбридинга

Инбридинг проще всего описывать на основе родословной, учитывая те ее ряды (поколения), где встречается общий предок. Запись инбридинга обычно делается римскими цифрами, соответствующими рядам предков. Счет рядов начинается с родительского (то есть I – родители, II – деды, III – прадеды и т.д.), а запись инбридинга – с материнской стороны родословной. Переход на другую (отцовскую) сторону родословной обозначается знаком тире. Если производитель встречается на одной стороне родословной дважды или трижды, то ряды, в которых обнаруживается его кличка, перечисляют через запятую (рис. 1, 2). На первом рисунке запись инбридинга по родословной читается так: инбридинг на производительницу Catshack’s Cleopatra в степени II–III, на втором – инбридинг на производителя Witchwoods Lionheart II–II, IV, IV.

Рис. 1. Простой однократный инбридинг


Рис. 2. Многократный инбридинг


В зависимости от того, насколько родственны предки животного, определяют степень инбридинга. Обычно выделяют четыре степени:

Тесный, или инцест: I–II, II–I, II–II (мать–сын; дочь–отец, сестра–брат).

Близкий: I–III, III–I, II–III, III–II (бабушка–внук, внучка–дед и т.п.).

Умеренный: III–III, III–IV, IV–III, IV–IV.

Отдаленный: IV–V, V–IV, V–V.

Однако такая классификация удобна только для случаев, когда проводится инбридинг на одного производителя. Нередко встречается инбридинг комплексный, на нескольких производителей одновременно (рис.3 – инбридинг на Golden-Ivanhoe vom Goldenen Winkel в степени III–II и на Greendale Sargeant Pepper в степени IV–III).

Рис. 3. Комплексный инбридинг


Кроме того, общий предок (тот производитель, на которого осуществляется инбридинг) сам может являться инбредным (Greendale Sargeant Pepper на рис. 4 инбридирован на Arty Jilly Roger в степени II–II).

Рис. 4. Инбридинг на инбредного производителя


Как в этом случае определить, является ли животное с такой родословной близко- или умеренно-инбредным? Для вычисления степени такого инбридинга используют различные варианты формул, например, такую:

Fx = ∑ (1/2) n +( n 1 – 1) x (1 + fa ) x 100%,

Fx – коэффициент инбридинга;

∑ – суммирование коэффициентов инбридинга для каждого из общих предков;

n и n1 – ряды со стороны матери и отца, где встречается общий предок, счет рядов начинается с родительского;

fa – коэффициент инбридинга для общего предка в долях единицы.

При таком подсчете при коэффициенте >25% инбридинг считается тесным, 12,5–25% – близким, 1,5–12,5% – умеренным, 0,2–1,5% – отдаленным.

Рассмотрим пример расчета коэффициента инбридинга по приведенной на рис. 3 родословной, где присутствует инбридинг на двух разных производителей.

Сначала нужно выяснить, не являются ли об­щие предки родителей нашего животного инбредными.

Golden-Ivanhoe vom Goldenen Winkel не инбредного происхождения, а вот Greendale Sargeant Pepper (согласно родословной на рис. 4) инбридирован на кота Arty Jilly Roger в степени II - II.

Вычисляем коэффициент инбридинга fa для общего предка.

У кота Greendale Sargeant Pepper общий предок встречается во втором колене и с материнской, и с отцовской стороны, следовательно, нам нужно ½ возводить в степень

fa1 в данном случае = 0, так как Arty Jilly Roger не инбреден. Подставляем полученные значения в формулу

fa = (1/2) 2+(2-1) x (1 +0) = (1/2) 3 x (1 +0) = 0.125 x (1 + 0) = 0.125

Выясняем степени инбридинга для кота, инбридированного на двух производителей (рис. 3).

На Golden-Ivanhoe vom Goldenen Winkel инбридинг в степени III-II, следовательно, ½ нужно возводить в степень 2+(3-1) . Этот кот не инбреден, следовательно, для него fa1 = 0.

На Greendale Sargeant Pepper инбридинг в степени IV-III, то есть ½ возводим в степень 4+(3-1) .

Как мы выяснили ранее, fa1 для этого кота = 0.125

Подставляем полученные цифры в нашу формулу

(1/2) 4 х(1+0) +(1/2) 6 x(1+0.125) x100% = 0.0625 х 1+0.0156 x 1.125 x 100% = 0.08005x100% = 8%, что соответствует умеренному ин­бридингу.

Самостоятельный расчет степени сложного инбридинга с применением подобных формул заводчиками кошек на практике применяется редко. Большинство современных компьютерных программ по составлению баз данных родословных содержат функцию вычисления коэффициента инбридинга для каждого из животных. Начинающие заводчики могут использовать открытые базы родословных.


Коэффициент инбридинга сам по себе не говорит ничего ни о смысле (какие именно признаки хотели закрепить), ни об успешности (удалось ли их закрепить) данного инбридинга. Единственное, на что он может указать, это на уровень потенциальной опасности при продолжении инбридинга на тех же производителей: чем выше коэффициент инбридинга, тем выше вероятность его негативных последствий. Заводчику этот показатель пригодится в тех случаях, когда нужно определить, продолжать ли работу с конкретным животным методом инбридинга на общих предков или пора уже переходить к неродственному разведению.

Умеренный или близкий инбридинг на производителя как простой, так и многократный – это наиболее частый и рациональный вариант инбридинга, он лежит в основе линейного разведения. Чтобы инбридинг на производителя был успешным, то есть приводил именно к закреплению желательных признаков, нужно, чтобы спариваемые потомки (или хотя бы один из них) обладали этими признаками. Если же потомки не обладают данными качествами, ни о каком закреплении говорить не приходится. Максимум, чего можно добиться таким спариванием – воспроизвести желательные признаки общего предка у части потомков, после чего можно будет их закрепить в последующих инбредных комбинациях.

Инбридинг на двух и более производителей одновременно, как правило, не закрепляет признаки, а увеличивает число генетических и фенотипических комбинаций предковых признаков. Если среди них будут удачные, их в дальнейшем можно закрепить инбридингом на производителя. Исключением можно считать инбридинг на племенную пару, потомки которой однотипны (закрепление комбинации признаков родителей). Классический пример инбридинга такого типа – братско-сестринское спаривание (сибкросс, рис. 5).

Рис. 5. Сибкросс


Негативные последствия инбридинга

Не секрет, что многие заводчики с подозрением относятся к инбридингу и стараются избегать использования в своих питомниках близкородственных спариваний. Ограничивают возможность их применения и некоторые фелинологические организации, допуская только варианты отдаленного инбридинга. В чем же заключается его опасность и действительно ли родственное спаривание является неестественным и противоречит природе?

Вопреки распространенному мнению, родственное спаривание в природе не является чем-то исключительным. Абсолютное большинство естественных популяций животных в той или иной степени являются инбредными. Уровень инбридинга в природных популяциях зависит от видовых особенностей (популяционной структуры, полового поведения особей) и степени изоляции. Как правило, преобладает отдаленный или умеренный инбридинг, но в условиях изолированной популяции или на краю ареала более распространен вариант близкого инбридинга.

Инбридинг же в руках заводчика – инструмент очень мощный, но сложный, и обращаться с ним следует весьма аккуратно. Дело в том, что при инбридинге в гомозиготную форму выходят все гены, а не только те, которые нужны заводчику. Предположим, что кот из первого примера, приведенного в начале статьи, являлся скрытым носителем наследственного заболевания – ганглиозидоза. Наследуется болезнь (генетический символ ga) по рецессивному типу, поэтому никаких внешних признаков болезни гетерозиготный Gaga кот не проявлял, но части своих детей он должен был передать аллель данного заболевания. При вязке этого кота с его дочерьми – носительницами рецессивного признака (а по виду их не отличишь от нор­мальных), согласно закону Менделя, мутантный аллель окажется в гомозиготном состоянии gaga примерно у четверти котят.

Список генов, доступных для диагностики носительства, постоянно расширяется, однако он пока еще не полон. Поэтому отсутствие носительства изученных наследственных болезней не гарантирует абсолютной безопасности родственного спаривания, но существенно снижает риски.



Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу (инцухта), или родственному спариванию.

Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков,

Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным.

Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой. При этом считают, что пробанд подучен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным. Так, Трубач 195/Г, родословная которого позаимствована из книги Б. В. Дмитриева Гончие (М., Агропромиздат, 1987. С. 93) и исправлена в соответствии с существующими правилами записи предков*, получен в результате применения комплексного инбридинга в степени II - III на Горниста (влад. Садиков) и III - IV на ч. Будило 5651 (влад. Барышников).

Несмотря на то, что ч. Будило в родословной встречается трижды - один раз в третьем ряду и дважды в четвертом, инбридинг на него при получении Трубача 195/Г следует записать в степени III - IV, а не III - IV, IV, ибо он как отец Горниста уже был учтен в записи инбридинга в степени II - III на Горниста. А поскольку он передает свои наследственные качества и через Тараторку 11 7369, то сочетание его как отца Горниета в материнской части родословной и отца Тараторки в отцовской части и записывается. В четвертом ряду родословной Трубача 195/Г с отцовской стороны дважды встречается Найда и Заливай. Эти случаи следует записать как 0 - IV, IV на Найду и 0 - IV, IV на Заливая. Сам Трубач 195/Г не был инбридирован ни на Найду ни на Заливяя. На них была инбридирована бабушка Трубача 195/Г Волторка, полученная в результате спаривания родных, причем полных, брата и сестры.

Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.

Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.

С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта:


1/2 - доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком роду родословной он находится;
n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной;
n1 - ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной;
fa - коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован.

Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях,

В приведенном выше примере происхождения Трубача 195/Г его коэффициент инбридинга составляет 0,0781 или 7,81 процента:


Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.

У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам.

Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5).

К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р. Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени.

У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу. Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.

В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.

С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису,

Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии. Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.

В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.

Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.

Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач.

Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.

При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком.

В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.

Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.

Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.

Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,

Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям. Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях.

Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.

Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах.

Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям.

Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов.

Источник: М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук, "Служебное собаководство"

Читайте также: