Что положено в основу классификации токсинов

Обновлено: 25.06.2024

В данном разделе рассматриваются яды природного происхождения—стафилококковый токсин, ботулотоксин.

Токсинами называют химические вещества белковой природы растительного, животного, микробного или иного происхождения, обладающие высокой токсичностью и способностью оказывать поражающие действия на организм человека и животного.

Часто в специальной литературе термин "токсин" не достаточно обосновано распространяют на небелковые токсические вещества природного происхождения (например, сакситоксин, тетродотоксин и др.). В правильном применении термин "токсин" должен относится к токсичным веществам белковой природы.

Существенным отличием токсинов от ядов не белковой природы является их способность при попадании в организм человека проявлять антигенные свойства и вырабатывать в нем иммунитет, что не свойственно я природным ядам небелковой природы.

Все ядовитые химические вещества природного происхождения, независимо от их состава и природного происхождения, поражение которыми не сопровождается иммунным ответом организма называются природными ядами.

Токсины являются разновидностью боевых токсических химических веществ и используются в качестве действующего начала химического оружия. Иностранные военные специалисты рассматривают токсины как основу так называемого "токсинного оружия", как одного из самостоятельных видов химического оружия.

Некоторые специалисты склонны рассматривать токсинное оружие, как разновидность биологического оружия. Однако существуют веские доводы включения токсинов в систему химического оружия, а именно:

- токсины могут вырабатываться не только микроорганизмами, но и животными, и растениями;

- по своему строению токсины ни чем не отличаются от обычных химических соединений и могут быть получены синтетическим путем;

- в отличие от биологических средств токсины не жизнеспособны и в любых условиях не могут размножаться;

- токсины не имеют периода инкубации, период скрытого действия зависит только от дозы и путей попадания в организм;

- боевое применение токсинов может осуществляться на основе тех же принципов и способов, которые используются при применении химического оружия.

Классификация токсинов

Наиболее широкое распространение получила классификация токсинов по происхождению, по роли в жизнедеятельности организма—продуцента, по токсикологическому действию на пораженный организм.

В зависимости от источника происхождения все токсины подразделяются на 3 группы: фитоксины — токсины растительного происхождения; зоотоксины — токсины животного происхождения (входят в состав яда некоторых животных); микробные токсины вырабатываются многими видами микроорганизмов и являются причиной отравлений и заболеваний.

Эта классификация может быть дополнена 4 группой — синтетическими токсинами. На сегодняшний день таких токсинов не существует. Хотя, ведутся интенсивные исследовательские работы по их получению.

Различают экзотоксины (эктотоксины) и эндотоксины. Эндотоксины — продукты обмена веществ, функционирующие внутри клеток в качестве метаболитов. Они выделяются во внешнюю среду только после гибели клеток, например, после разложения микроорганизмов. Как правило, это комплекс полипептидов с полисахаридами, липидами или липополисахаридами.

Экзотоксины — также вырабатываются при внутриклеточном обмене веществ, но выделяются клетками - продуцентами в окружающую их среду в процессе жизнедеятельности.

Обычно экзотоксины это белки, которые сохраняют свою биологическую активность вне клетки. Эта важная их особенность, т.к. это делает возможным создавать запасы экзотоксинов и использовать их для тех или иных целей, включая цели химической войны.

По действию на организм токсины (главным образом экзотоксины) условно классифицируются на:

Нейротоксины специфически действуют на нервную систему, нарушают передачу нервных импульсов на разных этапах. Они могут вызвать нарушение мембранной проницаемости нервных клеток для ионов; уменьшать или усиливать проникновение медиаторов в синаптическую щель; блокировать рецепторы постсинаптической мембраны или напротив стимулировать ее перестройку.

Цитотоксины способны нарушать структуры различных биологических мембран, изменяя тем самым клеточную проницаемость и протекание внутриклеточных процессов. В ряде случаев цитотоксины способны разрушать мембраны: растворять мембраны эритроцитов, лейкоцитов, лимфоцитов, тромбоцитов, макрофагов крови.

Токсины—ферменты способствуют гидролитическому расщеплению отдельных структур компонентов клеток: белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов, вызывая при этом нарушение нормальных физиологических реакций человека и животных.

Токсины—ингибиторы ферментов способны нарушать биокаталитический контроль за многими процессами обмена веществ. Следует отметить, что известны экзотоксины со смешанным типом фармакологического действия.

На токсины также распространяется тактическая классификация отравляющих веществ, согласно которой все они делятся на токсины смертельного действия и токсины, временно выводящие живую силу из строя.

Ядами называют такие химические вещества, которые способны вызвать отравление вплоть до летального исхода при попадании в организм. Отравляющие вещества окружают человека в повседневной жизни, встречаясь ему в лекарствах, окружающей среде, бытовых средствах и при многих других аспектах жизни. Зачастую человек даже не осознает всей опасности, которой грозят ему подобные компоненты изо дня в день.

В настоящее время таких веществ появилось так много, в том числе из-за разработки и использования неорганических ядов в военных целях, что этому разделы науки потребовалась обширная классификация по самым различным признакам: от разделения по химическому составу ядов до классификации по воздействию на организм.

Базовые классификации

Ядов существует огромное количество. В настоящее время при создании разных видов отравляющих веществ используется большое число химических соединений, а характер их биологического воздействия настолько разнообразен и обширен, что используется несколько типов классификаций. В их основу заложены различные аспекты, которые учитывают агрегатное состояние компонентов, степень токсичности и опасности, а также характер воздействия на организм и многие другие признаки.

Классификация ядов по агрегатному состоянию в воздушной среде подразумевает следующие группы:

газы;
пары;
аэрозоли (твердые и жидкие).

Классификация по составу включает в себя:

органические;
неорганические;
элементоорганические.

В соответствии с настоящей химической номенклатурой определяется также группа и класс действующих веществ.

Яды – крайне обширная группа соединений, которые могут попасть в организм самыми различными путями, поражая ту или иную систему человеческого организма. На основе этого факта была создана классификация ядов, основанная на аспекте проникновения яда в организм:

через кожу;
через пищеварительную систему;
через дыхательные пути.

Здесь обозначены самые основные пути проникновения отравляющих веществ. Попадая внутрь организма, разные виды ядов могут вести себя в соответствии со своими собственными характеристиками. Действие отравляющих веществ может быть общим или местным, резорбтивным (проявляется через всасывание в кровь и поражение внутренних органов и тканей) и элективным (избирательное действие: к примеру, воздействие наркотических веществ на нервную систему). Также некоторые соединения обладают кумулятивным свойством: со временем они накапливаются в организме, пока не превысят предельно допустимую концентрацию, и только тогда начнется интоксикация. Также существует и более обширная классификация.

Избирательная токсичность

Яды классифицируют также по избирательной токсичности. Вещества действуют на отдельные органы и системы. Выделяют несколько групп соединений.

Кардиотоксические. Вещества влияют на работу сердца, провоцируют изменение в органе и нарушение ритма. К ним относят сердечные гликозиды, некоторые животные и растительные яды.
Нейротоксические. Вызывают сбои в работе нервов. У человека наблюдают припадки, судороги, паралич, возможно коматозное состояние. Подобный механизм действия определяется у снотворных и наркотических препаратов, этилового спирта, производных изониазида.
Гомеопатические. Яды разрушают эритроциты, повышается уровень гемоглобина. В группу гемотоксических ядов входят парацетамол, нитритные соединения, марганцовка, красители на основе анилина.
Гепатотоксические. Негативно действуют на состояние печени, нарушают ее работу. К ним относятся фенолы, избыточное количество этила, ядовитые грибы, соединения фосфора и мышьяка, альдегидные продукты.
Нефротоксические. При отравлении веществами из этой группы происходит сбой в работе почек, нарушаются функции органа. Вызвать отравление могут щавелевая кислота, ртуть, мышьяк, хром, этиленгликоль.
Гастроэнтеротоксические. Соединения нарушают нормальное состояние слизистой оболочки желудка, запускают патологические процессы и провоцируют омертвение тканей. Привести к интоксикации способны щелочи и кислоты в высокой концентрации, соли тяжелых металлов, соединения мышьяка.

При острых отравлениях возникает гипоксия – кислородное голодание. Явление происходит из-за воздействия ядов на определенные ферменты в организме. На этом основана патохимическая классификация отравляющих компонентов.

Рекомендуем: Смертельно опасные для жизни лекарства и таблетки — список

Патохимическая классификация ядов разработана в 1962 году Покровским А.А. С тех пор применяется в различных исследованиях, а также в судебной медицине.

Растительные яды

Множество растений на Земле содержат в своем составе опасные яды. Выделяют следующие виды:

Растительные алкалоиды – органические соединения с содержанием азота. Содержатся в различных концентрациях во многих растениях. Отличительной чертой любого алкалоида является горький привкус. К алкалоидам относят вещества, в составе которых находится мускарин (в мухоморе), индол и фенилэтиламин (в галлюциногенных грибах), пирролидин (в табаке и моркови), соланин (в листьях томата и картофеля), атропин (в дурмане и красавке).
Миотоксины – яды, содержащиеся в плесневелых грибах.
Рицин – яд белкового происхождения, содержится в касторовых бобах. Смертельная дозировка для человека составляет 0,3 мг/кг.

Ртуть

Вам будет интересно:Современные компьютерные технологии в образовании и их применение

В прежние времена и до сих пор многие семьи хранят у себя дома ртутный градусник. Но если разлить данное вещество дома, этого вполне хватит для отравления. Опасного химического яда с названием ртуть нет, опасны именно ее пары. Они отделяются уже при комнатной температуре. Помимо градусников, тот же элемент входит в состав флуоресцентных ламп. По этой причине технику безопасности необходимо соблюдать и с ними.

Животные яды

Очень большое количество животных на земле вырабатывают собственные яды. Эти токсины делятся на несколько групп:

Животные алкалоиды – выделяют некоторые виды животных.
Бактериотоксины – яды, попадающие в организм посредством бактерий, вирусов и инфекций: палитоксин, токсин ботулизма.
Конотоксин – соединение, которое сдержится в некоторых видах брюхоногих моллюсков. Смертельная доза для человека составляет 0,01 мг/кг.
Тайпотоксин – яд, выделяемый австралийскими змеями. Смертельная доза – 2 мг/кг.
Титьютоксин – смертельный яд, который выделяют австралийские скорпионы. Смертельная дозировка – 0,009 мг/кг.
Змеиный яд, в том числе яд кобры – большой комплекс ядовитых полипептидов с особыми ферментами, белками и неорганическими компонентами. Выделяют три основных группы таких соединений: яд аспидов и морских змей, гадюковых и ямкоголовых змей.
Яды пауков, в составе которых содержатся нейротоксины. Большинство тропических видов пауков опасны. Степень влияния их токсинов достаточно широка – от легкого отравления до летального исхода. Чаще всего такие насекомые поражают население и домашний скот в тропических районах.
Яд пчел – соединение с токсичными полипептидами в составе. В малых дозировках пчелиный яд считается полезным, но при слишком большом количестве укусов у человека или животного может наступить интоксикация органов.
Яд медуз и кишечнополостных – содержится в стрекательных клетках подобных организмов. Имеет весьма разнообразные смертельные дозировки. В основе состава такого соединения – нейротоксины.

Цианид калия

Он входит в состав ряда трав, продуктов, сигарет. Его применяют, когда добывают золото из руды. Смертоносное воздействие его возможно благодаря связыванию железа в крови, поэтому прекращается поставка кислорода к жизненно важным органам. Примечателен тот факт, что данным веществом пытались, но не сумели отравить Григория Распутина. Все дело в том, что его добавили в сладкий продукт, а глюкоза – антидот для данного яда.

Небиологического происхождения

Существуют не только естественные яды, выделяемые представителями живой среды, но и токсины небиологического происхождения. Как правило, их подразделяют на два больших раздела:

неорганических соединений;
органических соединений.

Существует огромное количество видов ядов органического происхождения. Ученые систематизировали их по действию:

гематические;
миотоксичные;
нейротоксичные;
гемолитические;
протоплазматические;
гемотоксины;
нефротоксины;
некротоксины;
кардиотоксины;
ксенобиотики;
этоксиканты;
поллютанты;
супертоксиканты.

Интересные факты

Наиболее ядовитым металлом является мышьяк. Именно им пропитывают средства против насекомых.

Папа Клемент VII в 1534 году умер, отравившись поганкой.

Мать Авраама Линкольна погибла, когда выпила молоко коровы, питавшейся ядовитым растением, – посконником морщинистым. Такая причина смерти была характерна для тысяч человек в 19-м веке. Листья данного растения очень похожи на крапиву, и люди часто их путали.

Примечательно, что некоторые животные очень остро реагируют на ядовитые газы. По этой причине они служили для людей индикаторами наличия яда в воздухе. Во Второй мировой войне для немцев это были коты, а для англичан – волнистые попугайчики.

Во Вьетнамской войне весьма активно использовали дефолиант компаний Dow Chemical и Monsanto. Им уничтожали деревья, которые были прикрытиями для врагов. В состав яда входит вещество, провоцирующее развитие раковых опухолей. Из-за широкого применения подобного состава во Вьетнаме множество женщин родило мертвых детей либо с отклонениями – с лишними пальцами, без отдельных частей тела, с умственной отсталостью. И данное вещество до сих пор не испарилось, оно остается во Вьетнаме.

Свинец считается также ядовитым. Его применяли еще 8000 лет назад, однако о его опасности людям стало известно не так давно. Всего пару десятков лет назад человек узнал, что данное вещество воздействует на внутренние органы, провоцируя отравление. Конечные проявления воздействия свинца – психические расстройства, диарея.

Синтетические

Эта группа включает в себя огромное количество токсикантов с различным строением и составом:

Законодательство в области ГО и ЧС

Из нормативных документов, регламентирующих требования к среде обитания человека для обеспечения оптимального уровня его жизнедеятельности, включая сохранение и укрепление здоровья, снижения заболеваемости и повышения творческого долголетия, назовем только самые главные. Это федеральные законы:

Классификация по способу использования человеком

Яды стали опасным, но во многом и полезным инструментом в руках человека. В наши дни отравляющие вещества окружают людей повсюду: в окружающей среде, в лекарствах, предметах быта и даже в еде. Яды применяются в создании:

растворителей и клея;
пищевых добавок;
лекарств;
косметики;
пестицидов;
ингредиентов химического синтеза;
масла и топлива.

Также опасные соединения содержатся в отходах продуктов, в различных примесях и побочных продуктах химического синтеза.

Профилактика

Поможет избежать отравлений ядовитыми продуктами. Классификации разработаны специально, чтобы по определенным симптомам выяснить тип отравы и подобрать детоксикационные вещества.

Соблюдение правил безопасности при работе с химическими веществами;
Приготовление и хранение пищи проводится по требуемым условиям;
Не употреблять в еду незнакомые продукты, грибы;
На производстве использовать защитные средства;
Не находиться в местах распространения ядовитых газов;

Полные классификации ядов известны ученым, врачам. Простые люди не всегда знают, как подействует на организм вещество. Поэтому рекомендуется проявлять осторожность и внимательность при работе с неизвестными соединениями.

Классификация по условиям воздействия

Каждый яд имеет ряд собственных характерных свойств. Поэтому каждый токсин обладает собственной спецификой воздействия на организм или окружающую среду. Классификация по этому признаку выделяет следующие виды ядов:

производственные токсиканты;
загрязнители окружающей среды;
боевые отравляющие вещества;
бытовые токсиканты;
вредные пристрастия (табак, алкоголь, лекарства и т. д.);
аварийно-катастрофального происхождения.

Столь обширная система классификации ядов подразумевает колоссальное количество различных видов отравляющих веществ, которые окружают человека на всем его жизненном пути – особенно это актуально для людей, живущих в крупных мегаполисах или же обитающих в австралийских джунглях. Токсины могут попасть в организм человека фактически любыми путями. Поэтому в данном случае предупрежден — значит вооружен.

Грибы

Яд содержится и в грибах, это наиболее доступный вид ядовитых веществ. Самыми известными являются ложные опята, бледные поганки, строчки, мухоморы. Чаще всего происходит отравление бледной поганкой по причине того, что разных видов у данного гриба имеется немало. И ряд из них очень похож на съедобные. Достаточно одного гриба, чтобы убить разом несколько человек.

Примечательно, что немецкая нация научилась готовить мухоморы таким образом, чтобы свои ядовитые свойства они теряли. Однако такая готовка занимает не менее суток. При нарушении срока годности такое блюдо снова становится опасным для человека.

Методы детоксикации

Детоксикация — это процесс обезвреживания ядов и ускорения их выделения из организма. Различные методы детоксикации способствуют освобождению желудка и кишечника от еще невсосавшегося в кровь яда, а также освобождению крови и тканей организма от находящихся в них токсического вещества и его метаболитов.

Освобождение организма от ядов производится усилением определенных естественных физиологических процессов (вызывание рвоты, промывание желудка, очищение кишок, форсированный диурез, гипервентиляция), искусственной детоксикации (гемодиализ, перитониальный диализ, гемосорбция, обменное переливание крови и др.) или методом антидотной терапии. Указанные выше методы освобождения организма от ядов производятся врачами. Однако специалисты в области безопасности жизнедеятельности должны знать принципы указанных выше мероприятий и процедур, направленных на удаление из организма ядов и их метаболитов.

Организация бактериальных токсинов характерна для сигнальных молекул, способных действовать на большом расстоянии от источника без ослабления силы сигнала. Их эволюция происходила путем нарастания сложности молекул, вызванной дупликациями и слияниями генов, кодирующих отдельные домены. Древность происхождения бактериальных токсинов ставит под сомнение не только антропонозный характер многих инфекционных болезней, в развитии которых токсины определяют основные симптомы, но и существующие представления о поддержании в природе их возбудителей. По механизму действия токсины могут быть разделены на 5 групп: повреждающие мембраны, ингибиторы белкового синтеза, активаторы иммунного ответа, протеазы, активаторы вторичных мессенджеров. Общая для всех бактериальных токсинов структура, в которой одна из субъединиц играет роль лиганда, другая вызывает токсический эффект, позволяет вести исследования, направленные на получение нового поколения медицинских иммунобиологических препаратов, не имеющих аналогов в природе. В настоящее время разработаны подходы для вмешательства в структуру молекул токсинов, позволяющие получать иммунотоксины для прицельного терапевтического воздействия на злокачественные клетки крови, и токсины с измененной специфичностью и/или с более высокой токсичностью в отношении отдельных видов насекомых. Максимально возможная токсичность для природных, гибридных и модифицированных токсинов ограничена невозможностью дальнейшего усложнения их молекулярной структуры и не будет превышать токсичности ботулинического токсина.

Супотницкий М. В. Бактериальные токсины. Их природа, механизмы действия, возможности конструирования гибридных и модифицированных токсинов // Биопрепараты. — 2011. — № 1. — С. 6-15.

Organization of bacterial toxins is specific for signaling molecules, that are able to act far from the source without loosing the signal intensity. They evolved by growing molecular complexity, caused by duplication and fusion of genes encoding separate domains. Antiquity of the origin of bacterial toxins not only puts in doubt anthroponosis type of many infectious diseases, in the progress of which the symptoms are defined by toxins, but also existing perceptions about sustention of their pathogenic agents in nature. Toxins can be divided into 5 groups according to their mode of action: damage membranes, inhibit protein synthesis, activate immune response, protease, activate second messenger pathways. The structure is common for all bacterial toxins: one of the subunits acts as a ligand, the other causes toxic effect. This allows to perform studies, aimed at obtaining new generation of immunobiological medicines, that don't have analogues in nature. At present there have been developed approaches for intervention into the structure of toxin's molecules, which allow to obtain immunotoxins for targeted therapeutic action at cancerous blood cells and toxins with modified specificity and/or with higher toxicity with respect to individual insect species. Maximum potential toxicity for native, hybrid and modified toxins is limited because of the impossibility of further amplification of their molecular structure and does not exceed botulinum toxin's toxicity.

Supotnitskiy M. V. Bacterial toxins. Their nature, modes of action, opportunities of creating hybrid and modified toxins // Biopreparats (Biopharmaceuticals). — 2011. — № 1. — С. 6-15.

Токсинами после открытия Эмилем Ру и Александром Иерсиным в 1888 г . дифтерийного токсина традиционно называют белковые вещества, образуемые преимущественно микроорганизмами и некоторыми животными, и обладающие ядовитым действием. Токсины определяют основные симптомы дифтерии, коклюша, холеры, сибирской язвы, ботулизма, столбняка, гемолитического уремического синдром и некоторых других инфекционных болезней человека и животных. К настоящему времени накоплены данные, показывающие возможность выполнения токсинами функций, не имеющих отношения к инфекционным процессам. Среди них: использование бактериями токсинов как средства антагонизма в микробных сообществах (холерный токсин оказывает ингибирующее действие на ряд бактерий); участие токсинов в авторегуляторных процессах в бактериальных популяциях (энтеротоксин C. perfringens) и др. [5]. Достижения генной и белковой инженерии открыли ученым возможности по конструированию новых медицинских иммунобиологических препаратов (МИБП) на основе производных бактериальных токсинов, не имеющих аналогов в природе. Целью работы является обобщение данных по природе, механизмам действия и возможностям конструирования гибридных и модифицированных токсинов бактерий.

Токсины бактерий представляют собой либо отдельные белки, либо олигомерные белковые комплексы, организованные в А-В-структуры. Такая структура молекулы токсина предполагает наличие двух компонентов: А- и В-субъединиц, поэтому их еще называют бинарными. А-субъединица обладает энзиматиче- ской (токсической) активностью в клетке. В-субъединица доставляет А-субъединицу в клетку-мишень. В-субъединица состоит из двух функциональных доменов: рецептор-связываю- щего домена, определяющего тропизм молекулы токсина к определенным клеткам; и транслокационного домена, доставляющего А-субъединицу через липиднный бислой, либо на плазматическую мембрану или в эндосому клетки-мишени. Структура В-доменов тесно связана со структурой рецепторов-мишеней, с которыми взаимодействует токсин. А-субъединицы более консервативны, чем В-субъединицы, особенно в участках, критических для проявления их ферментативной активности [20] (рис. 1).

Частным случаем А-В-структур являются трехкомпонентные токсины со структурой типа A 1- B - A 2, где В — субъединица, участвующая в связывании токсина с рецептором; А1 и А2 — субъединицы, проявляющие различную энзиматическую (токсическую) активность в клетке хозяина. Трехкомпонентные токсины используют общую В-субъединицу, обеспечивающую ферментативным субъединицам единый механизм проникновения в цитозоль. Такая организация молекулы необходима для проявления синергидного эффекта токсического действия ферментативных субъединиц [5]. Наиболее изученным токсином данного типа является сибиреязвенный.

Наличие А- и В-субъединиц (доменов) в структурах молекул подавляющего большинства белковых токсинов бактерий свидетельствует о том, что они, как правило, являются крупными функциональными белковыми агрегатами. Эволюционно образование таких агрегатов стало возможным путем объединения двух или более белков в результате как нековалентных взаимодействий (сибиреязвенный, коклюшный и другие токсины), так и путем образования ковалентной связи между ними (ботулинический и столбнячный токсины). В свою очередь отдельные субъединицы токсинов так же состоят из некогда различных белков, объединенных в пептид, проявляющий несколько активностей сразу. Например, тяжелые цепи ботулинического и столбнячного токсинов содержат два домена — регион, необходимый для транслокации токсина; и регион, необходимый для связывания с клеткой. Белки такого типа образуются слиянием соответствующих генов в один ген, кодирующий большую полипептидную цепь.

Для бактериальных токсинов характерно сходство их субъединиц на молекулярном и макромолекулярном уровнях. Оказалось, что хотя холерный токсин и относящийся к его семейству температуролабильный энтеротоксин кишечной палочки (LT-токсин) имеют по пять идентичных В-субъединиц, а коклюшный токсин имеет четыре различных В-субъединицы, но две из В-субъединиц коклюшного токсина свертываются аналогично В-субъединичным пентамерам семейств холерного токсина и шига-токсина [18].

Сходство обнаружено как между ферментативными субъединицами токсинов бактерий, так и ферментами эукариотов. По крайней мере пять АДФ-рибозилирующих токсинов (коклюшный, холерный и дифтерийный токсины, LT-токсин кишечной палочки и экзотоксин А псевдомонад) имеют общий НАД-связывающий сайт [18]. Участок протяженностью в 100 аминокислот ферментативного домена CNF1 (цитотоксический некротизирующий фактор первого типа), гомологичен участку ферментативного домена дермонекротического токсина бордетелл. Оба одинаковых участка выполняют одинаковую функцию — активируют Rho (субсемейство маленьких ГТФ-связывающих белков, участвующих в модификации регуляторов актина цитоскелета) и являются активными сайтами токсинов [24]. Отечный фактор сибиреязвенного микроба представляет собой аденилатциклазу, которая не только по кинетическим, но и по антигенным свойствам имеет сходство с действующей на ту же мишень кальмодулинзависимой аденилатциклазой эукариотических клеток [23, 32]. Сходство между А- и В-субъединицами токсинов различных бактерий, между ними и различными белками вирусов или эукариотических организмов, выполняющих сходную функцию, скорее является проявлением конвергентной гомологии молекул, подвергавшихся однонаправленному действию естественного отбора, чем свидетельством их общего происхождения [5].

Ю.В. Вертиев [3] обратил внимание ученых на то, что бактериальные токсины, интерфероны, бактериоцины и гормоны обнаруживают сходство в отношении целого ряда важных свойств: 1) синтезируются одним типом клеток, в то время как воздействуют на другие типы клеток; 2) действуют на клетки в чрезвычайно низкой концентрации (10 -11 -10 -14 М ); 3) обладают сходной молекулярной организацией: т. е. состоят как минимум из двух функционально и структурно различных белков (доменов) — энзиматического и рецепторного; 4) имеют сходные звенья молекулярного механизма действия (связывание с рецепторами, активация, транслокация внутрь клетки и модификация клеточных мишеней); 5) обнаруживают сходную кинетику биологического эффекта — одноударный эффект; 6) все эти вещества токсичны.

Двухкомпонентный состав и одноударность действия бактериальных токсинов можно объяснить, сделав предположение, что способность синтезировать токсины позволяла бактерии реализовывать какую-то сигнальную функцию в их экосистемах, сформировавшихся еще до появления сложных многоклеточных организмов с дифференцированными тканями (высшие растения, хордовые). Преимущество такой структуры для передачи сигналов в том, что при ее распространении из центра, сигнал не ослабляется на большом расстоянии. Если бы передача сигнала осуществлялась структурами, не способными к лиганд-специфическому взаимодействию, то сигнал ослабевал бы по мере диффузии сигнальных молекул. Отсюда, как следствие, способность воздействовать на другие типы клеток в чрезвычайно низких концентрациях.

Бактериальные токсины некоторыми исследователями подразделяются на группы по секреторным механизмам (типы I-VII), посредством которых токсины выходят за пределы синтезирующих их бактериальных клеток (например, [20]). В данной работе используется классификация С. Schmitt et al. [36], подразделяющая все токсины на пять групп по механизму действия, и упрощающая понимание их поражающего действия (таблица и рис. 3).