При каком типе наследования получается расщепление 2211

Обновлено: 16.05.2024

Ранее были рассмотрены характерные черты фенотипического проявления и наследования отдельных признаков. Однако фенотип организма представляет собой совокупность многих свойств, за формирование которых отвечают разные гены. Так как общее число генов в генотипе значительно больше числа хромосом, каждая хромосома заключает в себе комплекс генов. В связи с этим неаллельные гены могут располагаться либо в разных хромосомах, либо входить в состав одной из них, занимая разные локусы АВС, КМР. Этим определяется характер наследования группы признаков, которое может быть независимым или сцепленным.

Очевидно, этому закону должны подчиняться в первую очередь неаллельные гены, располагающиеся в разных (негомологичных) хромосомах. В таком случае независимый характер наследования признаков объясняется закономерностями поведения негомологичных хромосом в мейозе. Названные хромосомы образуют со своими гомологами разные пары, или биваленты, которые в метафазе I мейоза случайно выстраиваются в плоскости экватора веретена деления. Затем в анафазе I мейоза гомологи каждой пары расходятся к разным полюсам веретена независимо от других пар. В результате у каждого из полюсов возникают случайные сочетания отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе (см. рис. 3.75). Следовательно, различные гаметы содержат разные комбинации отцовских и материнских аллелей неал-лельных генов.

Разнообразие типов гамет, образуемых организмом, определяется степенью его гетерозиготности и выражается формулой 2 n , где n — число локусов в гетерозиготном состоянии. В связи с этим дигетерозиготные гибриды F1 образуют четыре типа гамет с одинаковой вероятностью. Реализация всех возможных встреч этих гамет при оплодотворении приводит к появлению в F2 четырех фенотипических групп потомков в соотношении 9:3:3:1. Анализ потомков F2 по каждой паре альтернативных признаков в отдельности выявляет расщепление в соотношении 3:1.

Рис. 6.11. Независимое наследование признаков (цвета и формы горошин)

Открытие независимого характера наследования разных признаков у гороха дало возможность Г. Менделю высказать предположение о дискретности наследственного материала, в котором за каждый признак отвечает своя пара наследственных задатков, сохраняющих в ряду поколений свою структуру и не смешивающихся друг с другом. Современные представления о надмолекулярной организации наследственного материала в хромосомах и закономерностях их передачи в ряду поколений клеток и организмов объясняют независимый характер наследования признаков расположением соответствующих генов в негомологичных хромосомах.

Рис. 6.12. Анализирующее (моногибридное) скрещивание

Объяснение см. в тексте

Анализирующее скрещивание. В опытах Г. Менделя наследственная конституция гибридов F1 устанавливалась на основе анализа результатов их самоопыления, получаемых в F2. В настоящее время с целью выяснения генотипа организмов с доминантным фенотипом (гомо- или гетерозигота) широко применяют также анализирующее скрещивание. Оно заключается в скрещивании организма, генотип которого необходимо определить, с организмом, несущим рецессивный признак, а следовательно, гомозиготным по рецессивному аллелю (рис. 6.12).




Так как гомозиготные организмы образуют один тип гамет: аа — (a), aabb — (ab), aabbcc — (abc) и т.д., — при анализирующем скрещивании количество фенотипов потомков зависит от числа типов гамет, образуемых организмом с доминантным фенотипом. Если последний гомозиготен по анализируемым генам, то он также образует только один тип гамет и потомство от анализирующего скрещивания единообразно и имеет доминантный фенотип (рис. 6.12, I).

Если анализируемый организм гетерозиготен по одному гену, он образует два типа гамет и при анализирующем скрещивании появляются потомки двух разных фенотипов с доминантным или рецессивным признаком (рис. 6.12, II).

Дигетерозиготный организм при анализирующем скрещивании дает четыре вида потомков (рис. 6.13).

В том случае, когда неаллельные гены А и В наследуются независимо, располагаясь в разных хромосомах, Дигетерозиготный организм образует четыре типа гамет с равной вероятностью. Поэтому в результате анализирующего скрещивания четыре фенотипически различающиеся вида потомков появляются в соотношении 1:1:1:1 и несут различные сочетания вариантов двух признаков.

Рис. 6.13. Анализирующее (дигибридное) скрещивание Объяснение см. в тексте

Сцепленное наследование признаков. Анализ наследования одновременно нескольких признаков у дрозофилы, проведенный Т. Морганом, показал, что результаты анализирующего скрещивания гибридов Fi иногда отличаются от ожидаемых в случае их независимого наследования. У потомков такого скрещивания вместо свободного комбинирования признаков разных пар наблюдали тенденцию к наследованию преимущественно родительских сочетаний признаков. Такое наследование признаков было названо сцепленным. Сцепленное наследование объясняется расположением соответствующих генов в одной и той же хромосоме. В составе последней они передаются из поколения в поколение клеток и организмов, сохраняя сочетание аллелей родителей.

Зависимость сцепленного наследования признаков от локализации генов в одной хромосоме дает основание рассматривать хромосомы как отдельные группы сцепления.

На рис. 6.14 представлены результаты анализа наследования признаков окраски тела и формы крыльев у дрозофилы, а также их цитологическое обоснование. Обращает внимание, что при анализирующем скрещивании самцов из F1 появлялось всего два вида потомков, сходных с родителями по сочетанию вариантов анализируемых признаков (серая окраска тела и нормальные крылья или черная окраска тела и короткие крылья) в соотношении 1:1. Это указывает на образование самцами F1 всего двух типов гамет с одинаковой вероятностью, в которые попадают исходные родительские сочетания аллелей генов, контролирующих названные признаки (BV или bv).

При анализирующем скрещивании самок F1 появлялось четыре вида потомков со всеми возможными сочетаниями признаков. При этом потомки с родительскими сочетаниями признаков встречались в 83%. У 17% потомков имелись новые комбинации признаков (серая окраска тела и короткие крылья или черная окраска тела и нормальные крылья). Видно, что и в этих скрещиваниях проявляется склонность к сцепленному наследованию либо доминантных признаков, либо рецессивных (83%). Частичное нарушение сцепления (17% потомков) было объяснено процессом кроссинговера — обменом соответствующими участками гомологичных хромосом в профазе I мейоза (см. рис. 3.72).

Из результатов скрещивания следует, что самки дрозофилы образуют четыре типа гамет, большинство из которых (83%) некроссоверные ((BV) и (bv)), 17% образуемых ими гамет появляются в результате кроссинговера и несут новые комбинации аллелей анализируемых генов ((Bv) и (bV)). Различия, наблюдаемые при скрещивании самцов и самок из F1 с рецессивными гомозиготными партнерами объясняются тем, что по малопонятным причинам у самцов дрозофилы не происходит кроссинговера. В итоге самцы-дигетерозиготы по генам, расположенным в одной хромосоме, образуют два типа гамет. У самок кроссинговер имеет место и приводит к образованию некроссоверных и кроссоверных гамет, по два типа каждых. Поэтому в потомстве от анализирующего скрещивания появляется четыре фенотипа, два из которых обладают новыми по сравнению с родителями сочетаниями признаков.

Рис. 6.14. Сцепленное наследование признаков

(цвета тела и длины крыльев у дрозофилы):

I — скрещивание чистых линий, II, III — анализирующее скрещиваний самцов и самок из F1.

Изучение наследования других сочетаний признаков показало, что процент кроссоверного потомства для каждой пары признаков всегда один и тот же, но он различается для разных пар. Это наблюдение стало основанием для заключения, что гены в хромосомах расположены в линейном порядке. Выше отмечалось, что хромосома является группой сцепления определенных генов. Гомологичные хромосомы — это одинаковые группы сцепления, которые отличаются друг от друга лишь аллелями отдельных генов. При конъюгации гомологи сближаются своими аллельными генами, а при кроссинговере они обмениваются соответствующими участками. В результате появляются кроссоверные хромосомы с новым набором аллелей. Частота, с которой происходит обмен на участке между двумя данными генами, зависит от расстояния между ними(правило Т. Моргана). Процент кроссоверных гамет, несущих кроссоверные хромосомы, косвенно отражает расстояние между генами. Это расстояние принято выражать в сантшюрганидах. За одну сантиморганиду принимают расстояние между генами, при котором образуется 1% кроссоверного потомства (кроссоверных гамет).

При увеличении расстояния между генами увеличивается вероятность кроссинговера на участке между ними в клетках-предшественницах гамет. Так как в акте кроссинговера участвуют две хроматиды из четырех, присутствующих в биваленте, то даже в случае осуществления обмена между генами данной пары во всех клетках-предшественницах гамет процент кроссоверных половых клеток не может превысить 50 (рис. 6.15). Однако такая ситуация возможна лишь теоретически. Практически с увеличением расстояния между генами возрастает возможность прохождения одновременно нескольких кроссинговеров на данном участке (см. рис. 5.9). Так как каждый второй перекрест приводит к восстановлению прежнего сочетания аллелей в хромосоме, с увеличением расстояния число кроссоверных гамет может не увеличиваться, а уменьшаться. Из этого следует, что процент кроссоверных гамет является показателем истинного расстояния между генами лишь при достаточно близком их расположении, когда возможность второго кроссинговера исключается.

Нарушение сцепленного наследования родительских аллелей в результате кроссинговера позволяет говорить о неполном сцеплении в отличие от полного сцепления, наблюдаемого, например, у самцов дрозофилы.

Использование анализирующего скрещивания в опытах Т. Моргана показало, что с его помощью можно выяснять не только состав пар неаллельных генов, но и характер их совместного наследования. В случае сцепленного наследования признаков по результатам анализирующего скрещивания можно установить также расстояние между генами в хромосоме.

Рис. 6.15. Схема, поясняющая низкий процент кроссоверных гамет

(по отношению к двум данным генам)

Плюсом обозначены клетки-предшественницы гамет, в которых кроссинговер прошел на участке между двумя данными генами; зачернены кроссоверные гаметы

В изучении наследования признаков генетики исходят из представления, что развитие каждого признака определяется отдельным геном.

Следовательно, при дигибридном скрещивании развитие изучать наследование двух генов.

Если допустить, что каждый из генов находится в отдельной хромосоме, то нужно ожидать, что зрелые яицеклетки и спермии, имеющие гаплоидный набор хромосом, будут иметь лишь по одной аллели каждого гена. Тогда гаметы материнского растения должны нести аллели А и В (или а и В), а отцовского — а и b (или А и b). Оплодотворение яйцеклетки АВ спермием ab приведет к образованию дигибридной зиготы F1 в соматических клетках гибридного зародыша восстановится двойной набор хромосом, и гибрид окажется гетерозиготным по двум аллельным парам, т. е. дигетерозиготным АаВв. Такой же генотип образуется и в случае соединения гамет Аb и аВ.

Гибридные семена гороха в нашем примере имеющие наследственную структуру АаВb по фенотипу, как и следовало ожидать при полном доминировании, окажутся гладкими и желтыми.

Чтобы убедиться в том, что гибрид F1 является гетерозиготным по двум генам АаВb, можно применить уже известный нам прием анализирующего скрещивания. Для этого гибрид F1 следует скрестить с формой, гомозиготной по обоим рецессивным признакам — aabb. У гибрида в мейозе образуется четыре сорта гамет: АВ, аВ, Ab, ab. Форма aabb дает лишь один сорт гамет — ab. При равновероятном осуществлении всех сочетаний гамет образуется четыре типа зигот в равном отношении l AaBb : 1aaBb : 1Aabb : 1aabb. Анализирующее скрещивание позволяет наиболее быстро исследовать генотип гибридного организма по интересующим нас генам.

Мендель также произвел анализирующее скрещивание гибридных растений F1 (семена гладкие и желтые) с растениями, гомозиготными по двум рецессивным генам (семена морщинистые и зеленые). В потомстве он получил четыре класса семян в числовых отношениях, очень близких к ожидаемому расщеплению 1 : 1 : 1 : 1, а именно: гладких желтых — 55 (АаВb), гладких зеленых — 51 (ааВb), морщинистых желтых — 49 (Aabb), морщинистых зелёных — 53 (aabb).

Таким образом, генетическими методами было показано, что дигибридный организм образует четыре сорта гамет в равном отношении и, следовательно, является гетерозиготным по обеим аллельным парам.

Расщепление по фепотипу. Третий закон Менделя

В потомстве от самоопыления пятнадцати дигибридных растений F1 Мендель получил 556 семян, из которых было 315 гладких желтых, 101 морщинистое желтое, 108 гладких зеленых и 32 морщинистых зеленых.

Как нам уже известно, в моногибридном скрещивании при полном доминировании в F2 наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 3 : 1, по генотипу 1:2:1. Представим себе, что каждая отдельная пара Аа и Вb ведет себя в наследовании так же, как при моногибридном скрещивании. Для такого предположения имеются основания; вспомните об известном нам механизме расхождения хромосом в мейозе. В этом случае у дигибридного растения, как женского, так и мужского, содержащего обе аллельные пары, в мейозе будут образовываться четыре сорта гамет (АВ, Ab, аВ, ab), которые при оплодотворении могут свободно сочетаться между собой и дать 16 типов зигот.

Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигибрида, можно опять применить метод учета каждой пары признаков отдельно. Для этого все 556 семян второго поколения надо разбить на два класса: 1) по форме: 315 + 108 = 423 гладких и 101 + 32 = 133 морщинистых; 2) по окраске: 315 + 101 = 416 желтых и 108 + 32 = 140 зеленых.

Зная, что расщепление по каждой паре признаков происходит в отношении 3 : 1, мы можем сказать, что из общего числа семян должны быть 3 /4 гладких и 1 /4 морщинистых. Производя соответствующие вычисления (556х 3 /4 — 417 и 556х 1 /4 = 139), мы получим теоретически ожидаемые численные отношения семян в F2 по каждой паре признаков 417 : 139. Из приведенных расчетов ясно, что в дигибридном скрещивании по каждой паре аллелей наблюдается закономерное расщепление в отношении 3:1.

Чтобы представить, каким образом осуществляется сочетание одновременно двух пар аллелей Аа и Вb, а также установить характер расщепления в F2 при одновременном учете обоих признаков, можно идти двумя путями. Первый путь — построение решетки Пеннета. Решетка Пеннета позволяет установить все возможные сочетания мужских и женских гамет при оплодотворении, а также определить фенотипы и генотипы особей F2.

Наследование окраски и формы семян у гороха

Второй путь является чисто математическим, основанным на законе сочетания двух и более независимых явлений. Этот закон гласит: если два явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равна произведению вероятностей каждого из них.

Как было показано, расщепления по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходят как два независимых явления. Появление особей с доминантным признаком при моногибридном скрещивании происходит в 3 /4 всех случаев, а с рецессивными — 1 /4. Следовательно, вероятность того, что признаки гладкая форма и желтая окраска семян проявятся одновременно, вместе равна произведению 3 /4Х 3 /4 = 9 /16, гладкая форма и зеленая окраска — 3 /4Х 1 /4 = 3 /16, морщинистая форма и желтая окраска— 1 /4Х 3 /4 = 3 /16 и морщинистая форма и зеленая окраска — 1 /4Х 1 /4 = 1 /16. Иначе говоря, произведение отдельных вероятностей дает отношение классов расщепления по фенотипу 9 /16: 3 /16: 3 /16: 1 /16, или 9:3:3:1.

Вернемся к примеру расщепления по признакам, полученному при анализе 556 семян F2 в опыте Менделя. Нетрудно убедиться в том, что полученные им семена распределились по классам сочетания признаков в отношении, близком к ожидаемому. Для того чтобы рассчитать теоретически ожидаемые числа по классам, следует умножить 556 семян соответственно на 9 /16, 3 /16, 3 /16 и 1 /16. Следовательно, соотношение классов расщепления по фенотипу в F2 дигибридного скрещивания при полном доминировании укладывается в формулу 9:3:3: 1.

Теперь должно быть понятным, почему при подсчете каждой пары альтернативных признаков отдельно отношение числа гладких семян к числу морщинистых было 12 : 4, или в эмпирических числах 423 : 133, и желтых к зеленым —12:4, или 416 : 140, т. е. для каждой пары отношение было 3:1. Те же результаты могут быть получены с использованием решетки Пеннета, в которой 16 вышеописанных генотипов по фенотипу разбиваются на четыре класса в том же отношении 9 : 3 : 3 : 1.

Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары примаков.

Расщепление по генотипу

Формула 9:3:3:1 выражает отношения расщепления по фенотипу в F2 при дигибридном скрещивании.

Необходимо провести анализ того же расщепления по генотипу. Очевидно, в случае полного доминирования это можно сделать только путем скрещивания особей всех 16 генотипов, которые могут получиться в результате сочетания четырех сортов женских и мужских гамет с гомозиготной рецессивной формой aabb. Поскольку при расщеплении по фенотипу каждая пара аллелей ведет себя независимо, то и расщепление по генотипу будет проявляться в соответствии с той же закономерностью, но в иных соотношениях.

Анализируя генотипы F2 по решетке Пеннета, мы можем определить частоту разных генотипов, что даст нам формулу расщепления 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1. Зная, что при моногибридном скрещивании расщепление по генотипу соответствует 1АА : 2Аа : 1аа для одной пары аллелей и 1BB : 2Bb : 1bb для другой, можно подсчитать вероятность появления генотипов разных классов при дигибридном скрещивании.

Вероятность появления генотипа АА равна 1 /4. Соответственно для Аа — 1 /2 и для аа — 1 /4. То же самое будет для другой аллельной пары: ВВ — 1 /4, Вb — 1 /2, bb — 1 /4. Производя перемножение двух вероятностей, можно получить все классы расщепления по генотипу. В результате такого расчета получаются те же 9 классов расщепления по генотипу 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1, которые можно было установить по решетке Пеннета.

Как мы видели, при моногибридном скрещивании число классов расщепления по фенотипу равняется 2 (3 : 1), а по генотипу — 3 (1 : 2 : 1); при дигибридном скрещивании число фенотипических классов расщепления равно 4, а генотипических — 9. Следовательно, в случае двух генов число классов соответствует по фенотипу 2 2 , а по генотипу — 3 2 . В дальнейшем при анализе расщепления нескольких генов в полигибридных скрещиваниях мы убедимся, что выведенные формулы справедливы и для этих скрещиваний.

Следует сказать о правилах написания формул различных генотипов и фенотипов. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных; так, ААВВ неотличима от АаВb, ААВb, АаВВ. В целях сокращения при написании сходные фенотипы гомозигот и гетерозигот иногда обозначают фенотипическим радикалом А—В—. Подставляя в такой радикал на место прочерка разные аллели, можно получать сходные фенотипы (например, для радикала А—bb сходные фенотипы будут у генотипов ААbb и Aabb).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.


Дальнейшие исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании применимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В том случае, если два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим.
У любого организма генов значительно больше, чем хромосом. Например, у человека имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 пары. Следовательно, в одной хромосоме размещается в среднем несколько тысяч генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены этой хромосомы образуют группу сцепления, которая при мейозе обычно попадает в одну гамету.
Значит, гены, входящие в одну группу сцепления, не подчиняются закону независимого наследования, а при дигибридном скрещивании вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании (рис. 72).

Закономерности сцепленного наследования были установлены американск 1000 им биологом Томасом Морганом (1866-1945). В качестве объекта он использовал плодовую муху дрозофилу. У дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А — серое тело, а — черное тело, В — длинные крылья, b — зачаточные крылья. Гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находятся в одной паре гомологичных хромосом и наследуются сцепленно.
Схематично пары гомологичных хромосом и локализованных в них генов можно изобразить так: ; . Для сравнения представим запись генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом: ; .
При скрещивании дрозофилы с серым телом и длинными крыльями с дрозофилой, имеющей черное тело и зачаточные крылья, все гибриды первого поколения имели серую окраску тела и длинные крылья (рис. 73, А).
При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколения в F2 не произошло ожидаемого расщепления по фенотипу 9:3:3:1. Вместо этого в F2 были получены мухи с родительскими фенотипами в соотношении примерно 3:1. Появление в F2 двух фенотипов вместо четырех позволило сделать вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме. Так был установлен закон Т.Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно — сцепленно, то есть наследуются преимущественно вместе.
Однако при дигибридном скрещивании при сцепленном наследовании признаков не всегда появляются особи только двух фенотипов. Иногда появляются особи еще двух фенотипов с перекомбинацией (новым сочетанием) родительских признаков: серое тело — зачаточные крылья, черное тело — длинные крылья. (Особей с такими фенотипами немного — около 8,5% каждого типа.) Почему же нарушается сцепление генов и появляются особи с новыми фенотипами? Было установлено, что сцепление генов может быть полным и неполным.
Полное сцепление наблюдается в том случае, если скрещиваются серый самец с длинными крыльями и самка с черным телом и зачаточными крыльями. Расщепление по фенотипу в этом случае будет 1:1, то есть наблюдается полное сцепление генов в одной хромосоме.
При скрещивании серой длиннокрылой самки с самцом, имеющим черное тело и зачаточные крылья, расщепление по фенотипу будет примерно 41,5:41,5:8,5:8,5, что характеризует неполное сцепление. Причина нарушения сцепления заключается в том, что в ходе мей-оза происходит кроссинговер и гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. В результате гены, расположенные в одной из гомологичных хромосом, оказываются в другой хромосоме. Возникают новые сочетания признаков.
У самцов дрозофил в мейозе кроссинговер не происходит, поэтому при скрещивании серого длиннокрылого самца дрозофилы с рецессивной самкой с черным телом и зачаточными крыльями сцепление будет полным. Неполное сцепление наблюдается в том случае, если самка гетерозиготна, а самец гомозиготен. В данном примере кроссинговер происходит примерно у 17% самок.
Таким образом, если не происходит перекреста хромосом и обмена генами, то наблюдается полное сцепление генов. При наличии кроссин-говера сцепление генов бывает неполным. Благодаря перекресту хромосом возникают новые сочетания генов и признаков. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем больше вероятность перекреста между ними и обмена участками хромосом.

Данные о частоте перекреста между гомологичными хромосомами используются для составления генетических карт, которые показывают расположение генов в хромосомах и расстояния между отдельными генами.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

1.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 \u041e\u0431\u044a\u044f\u0441\u043d\u0438\u0442\u0435 \u0441\u0443\u0442\u044c \u0437\u0430\u043a\u043e\u043d\u0430 \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f (\u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u0439\n\u0437\u0430\u043a\u043e\u043d \u041c\u0435\u043d\u0434\u0435\u043b\u044f).

\u0412\u0442\u043e\u0440\u043e\u0439 \u0437\u0430\u043a\u043e\u043d \u041c\u0435\u043d\u0434\u0435\u043b\u044f \u0437\u0430\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\n\u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0435\u043c:

\u041f\u0440\u0438 \u0441\u043a\u0440\u0435\u0449\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0434\u0432\u0443\u0445 \u0433\u0438\u0431\u0440\u0438\u0434\u043e\u0432 \u043d\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e\n\u043f\u0435\u0440\u0432\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u043a\u043e\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0441\u043e\u0431\u043e\u0439, \u0433\u0438\u0431\u0440\u0438\u0434\u044b \u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u043a\u043e\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430 \u0447\u0438\u0441\u043b\u043e\n\u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u0439 \u0441 \u0434\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u043c \u043f\u0440\u0438\u0437\u043d\u0430\u043a\u043e\u043c \u043a \u0447\u0438\u0441\u043b\u0443 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u0439 \u0441 \u0440\u0435\u0446\u0435\u0441\u0441\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c \u043f\u0440\u0438\u0437\u043d\u0430\u043a\u043e\u043c \u043a\u0430\u043a 3 \u043a\n1.

\u0427\u0438\u0441\u0442\u043e\u043a\u0440\u043e\u0432\u043d\u044b\u0439 \u0440\u044b\u0436\u0438\u0439 \u0431\u044b\u043a \u0445 \u0447\u0438\u0441\u0442\u043e\u043a\u0440\u043e\u0432\u043d\u0430\u044f \u0431\u0435\u043b\u0430\u044f\n\u043a\u043e\u0440\u043e\u0432\u0430 = 1 \u043f\u043e\u043a\u043e\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 (F1)\n\u0432\u0441\u0435 4-\u0440\u0435 \u0440\u044b\u0436\u0435\u0432\u0430\u0442\u043e\u0433\u043e \u0446\u0432\u0435\u0442\u0430, 2 \u043f\u043e\u043a\u043e\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 (F2), 1 \u0440\u044b\u0436\u0430\u044f, 2 \u0440\u044b\u0436\u0435\u0432\u0430\u0442\u044b\u0435, 1 \u0431\u0435\u043b\u0430\u044f.

2.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 \u041f\u043e\u0447\u0435\u043c\u0443 \u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0433\u043e \u043d\u0430\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\n\u043f\u0440\u0438\u0437\u043d\u0430\u043a\u043e\u0432 \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043b\u0438\u0448\u044c \u0443 \u0433\u0438\u0431\u0440\u0438\u0434\u043e\u0432 \u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u043a\u043e\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f ( F2)?

\u041f\u043e\u0442\u043e\u043c\u0443 \u0447\u0442\u043e \u0443 \u0433\u0438\u0431\u0440\u0438\u0434\u043e\u0432 \u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u043a\u043e\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f\n\u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u043f\u043e\u044f\u0432\u0438\u0442\u044c\u0441\u044f \u0438 \u0441\u043e\u0432\u0435\u0440\u0448\u0435\u043d\u043d\u043e \u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u043f\u0440\u0438\u0437\u043d\u0430\u043a\u0438 (\u0440\u0435\u043a\u043e\u043c\u0431\u0438\u043d\u0430\u0446\u0438\u0438).\u00a0 \u0421\u043e\u043e\u0442\u043d\u043e\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u0444\u043e\u0440\u043c \u0433\u0438\u0431\u0440\u0438\u0434\u043e\u0432 F2 \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u044c \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e\n\u0440\u0435\u0448\u0435\u0442\u043a\u0438 \u041f\u0435\u043d\u043d\u0435\u0442\u0430.

3.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 \u041d\u0430\u0437\u043e\u0432\u0438\u0442\u0435 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u044b \u0438 \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u044b \u0433\u0438\u0431\u0440\u0438\u0434\u043e\u0432\n\u043f\u0435\u0440\u0432\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u043a\u043e\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0434\u0438\u0433\u0438\u0431\u0440\u0438\u0434\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u043a\u0440\u0435\u0449\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f ( F1). \u0417\u0430\u043f\u0438\u0448\u0438\u0442\u0435\n\u0438\u0445, \u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u044f\u0441\u044c \u0440\u0435\u0448\u0435\u0442\u043a\u043e\u0439 \u041f\u0435\u043d\u043d\u0435\u0442\u0430.

\u0413\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f \u2013 \u044d\u0442\u043e \u0441\u043e\u0432\u043e\u043a\u0443\u043f\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0432\u0441\u0435\u0445 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432\n\u043e\u0442\u0434\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0438. \u0424\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f \u2013 \u0441\u043e\u0432\u043e\u043a\u0443\u043f\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0432\u0441\u0435\u0445 \u043f\u0440\u0438\u0437\u043d\u0430\u043a\u043e\u0432 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430.

\n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n \n

4.\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 \u041f\u043e\u0447\u0435\u043c\u0443 \u0432 \u0430\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u043c \u0441\u043a\u0440\u0435\u0449\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u0434\u043b\u044f\n\u0432\u044b\u044f\u0441\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u0430 \u043d\u0435 \u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u043e\u0441\u043e\u0431\u0438, \u0433\u043e\u043c\u043e\u0437\u0438\u0433\u043e\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e \u0434\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u043c \u0430\u043b\u043b\u0435\u044f\u043c?

\u041f\u043e\u0442\u043e\u043c\u0443, \u0447\u0442\u043e \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442 \u0442\u0430\u043a\u043e\u0433\u043e \u0441\u043a\u0440\u0435\u0449\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043e\u0447\u0435\u0432\u0438\u0434\u0435\u043d\n\u043d\u0430\u043f\u0435\u0440\u0451\u0434 - \u0432 \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f\u0435 \u0433\u0438\u0431\u0440\u0438\u0434\u0430 \u043f\u0440\u043e\u044f\u0432\u0438\u0442\u0441\u044f \u0434\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u0430\u044f \u0430\u043b\u043b\u0435\u043b\u044c.

Продолжим познавать таинства природы по передаче признаков потомству. Каков механизм передачи не одного, а двух или нескольких признаков. Мы узнаем, какие закономерности прописал Мендель в своём третьем законе.

4. Глоссарий по теме (перечень терминов и понятий, введенных на данном уроке);

Ген, аллель, хромосомы, гомозиготный, гетерозиготный, доминантный признак, рецессивный признак, моногибридное скрещивание, дигибридное скрещивание, гибрид, решётка Пеннета.

Аллельные гены - гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом. Контролируют развитие альтернативных признаков (доминантных и рецессивных - желтая и зеленая окраска семян гороха)

Альтернативные признаки - взаимоисключающие, контрастные признаки (окраска семян гороха желтая и зеленая).

Анализирующее скрещивание- скрещивание испытуемого организма с другим, являющимся по данному признаку рецессивной гомозиготой, что позволяет установить генотип испытуемого. Применяется в селекции растений и животных.

Гамета - (от греч. "гаметес" - супруг) - половая клетка растительного или животного организма, несущая один ген из аллельной пары. Гаметы всегда несут гены в "чистом" виде, так как образуются путем мейотического деления клеток и содержат одну из пары гомологичных хромосом.

Генетика (от греч. "генезис" - происхождение) - наука о закономерностях наследственности и изменчивости организмов.

Ген (от греч. "генос"-рождение) -участок молекулы ДНК, отвечающий за один признак, т. е. за структуру определенной молекулы белка.

Генотип – совокупность генов одного организма.

Гетерозигота (от греч. "гетерос" - другой и зигота) - зигота, имеющая два разных аллеля по данному гену (Аа, Вb).Гетерозиготная особь в потомстве дает расщепление по данному признаку.

Гомологичные хромосомы (от греч. "гомос" - одинаковый) - парные хромосомы, одинаковые по форме, размерам, набору генов. В диплоидной клетке набор хромосом всегда парный:одна хромосома из пары материнского происхождения, другая - отцовского.

Гомозигота (от греч. "гомос" - одинаковый и зигота) зигота, имеющая одинаковые аллели данного гена (оба доминантные АА или оба рецессивные аа). Гомозиготная особь в потомстве не дает расщепления.

Доминантный признак (от лат. "едоминас" - господствующий) - преобладающий признак, проявляющийся в потомстве у
гетерозиготных особей.

Моногибридное скрещивание-скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков.

Дигибридное скрещивание - скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков.

Фенотип - совокупность признаков и свойств организма, проявляющаяся при взаимодействии генотипа со средой обитания.

5. Основная и дополнительная литература по теме урока (точные библиографические данные с указанием страниц);

3.О.Л.Ващенко "Биология. Интерактивные дидактические материалы. 6-11 классы (+CDpc)

6. Открытые электронные ресурсы по теме урока (при наличии);

7. Теоретический материал для самостоятельного изучения;

Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков. Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков, называется дигибридным. Если родители отличаются по многим парам альтернативных признаков, скрещивание называется полигибридным.

В опытах Г Мендель скрещивал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков, например по окраске и форме поверхности семян Одни родительские растения имели желтые гладкие семена, другие — зеленые морщинистые. В первом поколении наблюдалось единообразие — все гибриды имели желтые гладкие семена. Значит, желтая окраска полностью доминирует над зеленой, а гладкая поверхность — над морщинистой.

Путем самоопыления гибридов первого поколения было получено второе поколение, в котором согласно закону расщепления проявились не только доминантные, но и рецессивные признаки. При этом наблюдались все возможные сочетания признаков семян: желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые в соотношении 9:3:3: 1.

Таким образом, было получено потомство четырех фенотипических классов: доминантные по обоим признакам — —; доминантные по первому и рецессивные по второму признаку — —, рецессивные по первому и доминантные по второму — у|-, рецессивные по обоим признакам — часть.

Проанализируем наследование каждой пары альтернативных признаков в отдельности и получим следующие результаты: 12 частей семян имели желтую окраску, а 4 части — зеленую, т. е. расщепление по признаку окраски, как и при моногибрид-ном скрещивании, составляет 3:1. Такая же картина наблюдается и при анализе расщепления по форме поверхности семян: 12 гладких и 4 морщинистых, т. е. 3 : 1.

Это говорит о том, что при дигибридиом (а также полигибридном) скрещивании расщепление по каждой паре альтернативных признаков происходит н е -зависимо от других. Значит, дигибридное скрещивание, по сути, представляет собой два независимо идущих моногибридных скрещивания. Эта закономерность, установленная Г. Менделем, впоследствии была названа законом независимого наследования признаков или третьим законом Менделя. Его можно сформулировать следующим образом: при скрещивании особей, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Цитологические основы закона независимого наследования признаков. В рассмотренном опыте Г Мендель изучал наследование двух пар альтернативных признаков. Очевидно, что цвет семян и форма их поверхности определяются двумя разными парами генов. Обозначим аллель желтой окраски Л, зеленой — а, гладкой формы — В, морщинистой — Ь.

Гены, контролирующие развитие разных пар признаков, называются неаллельными. Они располагаются в разных парах хромосом или в разных участках гомологичных хромосом. В данном случае гены, обусловливающие окраску (Л и а), неаллельны по отношению к генам, определяющим поверхность семян (В и Ь). Предположим, что эти пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах, т. е. в разных парах хромосом.

Родительские растения будут иметь генотипы ААВВ и aabb. Особи, гомозиготные по двум парам генов, называются д и гомози готам и. В гаметы попадает по одному гену из каждой пары. Следовательно, у каждого из дигомози-готных родителей формируется один тип гамет: у одного — АВ, у другого — ab. В результате оплодотворения развивается первое поколение гибридов. Все они имеют желтые гладкие семена, что обусловлено генотипом АаВЬ. Особи, гетерозиготные по двум парам генов, называются дигетерозиготами. Сколько типов гамет образуют дигетерозиготные особи?

Как известно, в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам клетки. При этом расхождение каждой пары хромосом происходит независимо от других пар. Негомологичные хромосомы расходятся к полюсам случайным образом, образуя различные комбинации. Значит, ген Л может попасть в одну гамету с геном В или с геном Ь. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном Ь. По этой причине дигетерозиготные особи образуют четыре типа гамет АВ, Ab, аВ, ab в равном соотношении — по 25 %.

Свободное сочетание таких гамет при оплодотворении приводит к образованию разных вариантов зигот, а значит, и потомков. Используя фенотипические радикалы, расщепление по фенотипу при дигибридном скрещивании (и при уело-вии, что аллельные гены каждой пары взаимодействуют между собой по типу полного доминирования) можно записать следующим образом:

9 А-В- : 3 Л-66 : 3 ааВ- : 1 aabb.

Таким образом, в основе независимого наследования лежит:

1) случайное расхождение негомологичных хромосом в анафазе I мейоза, которое приводит к формированию гамет с различными комбинациями генов;

2) случайное слияние гамет при оплодотворении, что обусловливает образование разных типов зигот.

Доказать, что у дигетерозиготной особи образуются гаметы четырех типов, причем в равном соотношении, можно с помощью анализирующего скрещивания. Для этого дигетерозиготный горох, имеющий желтые гладкие семена, скрестим с рецессивной дигомозиготой. В потомстве будет наблюдаться четыре фенотипических (и генотипических) класса в соотношении 1 : 1 : 1 : 1, т. е. по 25 %. Это свидетельствует о равновероятном формировании четырех типов гамет у исследуемого родителя.

Установите соответствие между законами Г.Менделя и их характеристиками

Читайте также: