Почему явление независимого наследования признаков выявляется лишь у гибридов второго поколения

Обновлено: 28.06.2024

Каждая из гомозиготных горошин дает гаметы одинакового типа, которые в итоге приводят к одинаковому гетерозиготному потомству (100% потомков желтые по фенотипу).

Почему явление независимого наследования признаков обнаруживается лишь у гибридов второго поколения (F2)?

Почему явление независимого наследования признаков обнаруживается лишь у гибридов второго поколения…

Законы наследования признаков, установленные Г. Менделем

Гибридизация, при которой исследуется наследование только одного признака, называется моногибридное скрещивание.

Проявление в фенотипе четверти гибридов второго поколения рецессивного признака, а трех четвертых — доминантной, получила название закона расщепления, II закона Менделя.

Расщепление в потомстве двух дигетерозигот по таким генам будет соответствовать соотношению 9:3:4 (рис. 6.20). Невозможность формирования признака при рецессивном эпистазе расценивают также как проявление несостоявшегося комплементарного взаимодействия, которое возникает между доминантным аллелем эпистатического гена и аллелями гена, определяющего этот признак.

Горох – самоопылитель. Для того, чтобы получить потомство от двух разных родителей (гибриды), ему нужно было сделать так, чтобы растения не самоопылялись. Для этого он удалял у одного родительского растения тычинки, и переносил на него пыльцу с другого растения. В этом случае образовавшиеся семена были гибридными. Все гибридные семена в первом поколении оказались одинаковыми.

Передача наследственных признаков, законы Менделя

Назовите генотипы и фенотипы гибридов первого поколения дигибридного скрещивания (F1). Запишите их, пользуясь решеткой Пеннета. 4. Почему в анализирующем скрещивании для выяснения генотипа не пользуются особи, гомозиготные по доминантным аллеям?

По горизонтали в верхней строке этой решетки записываются женские гаметы, по вертикали в левом столбце — мужские гаметы, на пересечениях строк и столбцов — генотипы дочерних особей.

Первый шаг в познании закономерностей наследственности сделал выдающийся чешский исследователь Грегор Мендель. Он выявил важнейшие законы наследственности. Г. Мендель доказал, что признаки организмов определяются дискретными (отдельными) наследственными факторами. Работа Г. Менделя отличалась глубиной и математической точностью. Однако она оставалась неизвестной почти 35 лет — с 1865 до 1900 г.

При объединении у потомка двух разных задатков (доминантный и рецессивный) проявляется только один из них (доминантный, он обозначается большой буквой А).

Нарушение закона независимого наследования признаков

Как называется признак, проявляющийся у гибридов первого поколения при скрещивании чистых линий. Приведите примеры таких признаков из результатов опытов Менделя с горохом.

Основной метод, который Г. Мендель разработал и положил в основу своих опытов, называют гибридологическим. Суть его заключается в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. Поскольку потомков от таких скрещиваний называют гибридами, то и метод получил название гибридологического.
Мендель сформулировал этот закон в результате продолжения эксперимента. Иначе он называется законом расщепления.

Впоследствии генетики, изучая наследование разнообразных признаков у растений, животных, грибов, микроорганизмов, обнаружили очень широкое распространение явления доминирования.

Мендель провел скрещивание и в одном направлении (папа с доминантным признаком, мама – с рецессивным) и в другом (папа с рецессивным признаком, мама с доминантным). При этом качественные и количественные результаты передачи признаков в поколениях были одинаковыми.

Во втором поколении ожидаемо произошло расщепление (у части семян проявился зеленый цвет и морщинистость). Однако при этом наблюдались растения не только с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами, но и с желтыми морщинистыми, а также зелеными гладкими.

А вышло так: все растения давали желтые горошины. Это значит, что доминантный признак цвета у гороха – желтый.

Мы выращиваем горох, и уже на протяжении многих поколений растений у нас есть две линии: та, в которой горох всегда желтый, и та, в которой горох всегда зеленый. Опылим растение из одной линии пыльцой растения из другой линии, подождем и посеем полученные семена. Что получилось?

Расщеплением называется явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несет доминантный признак, а часть – рецессивный.

Правило единообразия гибридов первого поколения

Как материнские (Р) были взяты растения чистой линии с желтым цветом семян, а родительской (Р) — с зеленым цветом. В результате такого скрещивания семена растений (гибридов первого поколения — F1) оказалось однообразным — желтого цвета. То есть в фенотипе гибридов F1 проявились лишь доминантные признаки.

Однообразие первого гибридного поколения и выявления у гибридов только доминантного признака называется законом доминирования или И законом Менделя.

Гетерозиготные организмы – организмы, имеющие две различные формы данного гена (разные аллели) в гомологичных хромосомах.

Например, присутствие в генотипе доминантных аллелей обоих неаллельных генов обеспечивает развитие сложного признака, чего не происходит при отсутствии одного из них в доминантном состоянии.

Почему в анализирующем скрещивании для выявления генотипа не используются особи, гомозиготные по доминантным аллеям ?

Вегетативная нервная система регулирует…5. Нервная система обеспечивает связь организма с …и осуществляет приспособление организма к изменяющимся….6. Нервная система определяет психические действия… и….

Независимое наследование признаков наблюдается лишь тогда, когда гены, отвечающие за рассматриваемые признаки, расположены в разных парах гомологичных хромосом. В этом случае эти гены попадают в разные гаметы.

Например, растения низкие и высокие; цветки белые и пурпурные; форма семян гладкая и морщинистая и т.д. Не менее важная особенность метода — точный количественный учет каждой пары альтернативных признаков в ряду поколений. Математическая обработка опытных данных позволила Г. Менделю установить количественные закономерности в передаче изучаемых признаков. Очень существенно было то, что Г.

Мендель взял для скрещивания растения гороха, отличающиеся по одному признаку (например, по окраске семян). Одни имели желтые семена, другие — зеленые. После перекрестного опыления получаются гибриды первого поколения (F1). Все они имели желтый цвет семян, т. е. были единообразны. Фенотипический признак, определяющий зеленый цвет семян, исчез.

Генетика пола

Гибриды первого поколения уже дают гаметы A и a. При самоопылении, случайно комбинируясь между собой, они образуют генотипы AA, Aa, aa. Причем гетерозиготный генотип Aa будет встречаться в два раза чаще (так как Aa и aA), чем каждый гомозиготный (AA и aa). Таким образом получаем 1AA : 2Aa : 1aa. Поскольку Aa дает желтый цвет семян как и AA, то выходит, что на 3 желтых приходится 1 зеленый.

Как отмечалось выше, полномочия, направленные на предупреждение нарушений законов, отдельными авторами выделяются в самостоятельную группу. Этому имеется…

В 1860-х годах монах Мендель занялся исследованием наследования признаков. Этим занимались и до него, и впервые об этом говорится в Библии. В Ветхом завете говорится о том, что если владелец скота хотел получить определенную породу, то он одних овец кормил ветками очищенными, если хотел получить потомство с белой шерстью, и неочищенными, если хотел получить шкуру скота черной.

Перед тем, как мы приступим к изучению принципов наследственности, следует запомнить один важный пункт: после мейоза в половой клетке организма (гамете), всегда оказывается только одна копия аллельного гена, следовательно, гаметы чисты от другой копии аллельного гена и несут в себе один вариант признака. Это называется законом чистоты гамет.

Значение открытия законов Менделя

В предыдущих законах — в законе единообразия и законе расщепления мы рассматривали наследование одного признака.

Прокуратура, как уже отмечалось, при осуществлении надзора не обладает административно-властными полномочиями в отношении поднадзорных органов и их должностных…

Основы селекции

Средства выявления нарушений закона есть правовые средства с помощью которых органы прокуратуры РФ выявляют любые нарушения закона, причины и условия,…

Отвечая на вопросы любознательных учеников, зарабатывай баллы, которые можно потратить на подарок себе или другу!

Привет! Тебе нужна помощь по школьным предметам? На нашем сайте много участников, готовых помочь. Большинство вопросов получают ответ в течение 10 минут 😉 Войди и задай свой вопрос.

Наследование при комплементарном взаимодействии генов. Если сложный признак формируется в результате взаимодополняющего действия определен-ленных аллелей неаллельных генов, то, очевидно, он будет появляться лишь у тех организмов, которые имеют в генотипе именно такую комбинацию аллелей.

Дигибридное скрещивание – скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков, например, окраске цветков (белая или окрашенная) и форме семян (гладкая или морщинистая). Хромосомы — особые, интенсивно окрашивающиеся структуры ядра, хорошо различимые в микроскоп при делении клетки, являющиеся носителями генетического материала. Каждая хромосома содержит молекулу ДНК, соединенную с особым белком, придающим ей компактность. Участки ДНК, в которых записана информация о первичной структуре белка, называют генами. В каждой хромосоме содержится множество генов.

№ слайда 1

Дигибридное скрещивание. Третий закон Г. Менделя

№ слайда 2

Что обозначает термин моногибридное скрещивание?Как называется скрещивание, если используемые организмы отличаются друг от друга по двум признакам?

№ слайда 3

ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ.Для опытов в качестве материнского растения был взят горох с гладкими желтыми семенами, а в качестве отцовского – с зелеными морщинистыми семенами. У первого растения оба признака являлись доминантными (АВ), а у второго – оба рецессивными (аb).

№ слайда 4

Выявление этих закономерностей возможно лишь при очень большом количестве опытного материала, поэтому Мендель, изучая расщепление семян по признаку формы семян, исследовал 7324 горошины, по признаку окраски – 8023 горошины, а по форме и окраске – 556.Анализируя результаты дигибридного скрещивания, Мендель сделал вывод: расщепление в обеих парах контрастных (альтернативных) признаков происходит независимо друг от друга. Это явление отражает сущность третьего закона Менделя – закона независимого наследования (комбинирования) признаков.Третий закон Менделя утверждает, что каждая пара контрастных (альтернативных) признаков наследуется независимо друг от друга в ряду поколений; в результате среди гибридов второго поколения появляются потомки с новыми комбинациями признаков в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.

№ слайда 5

Скрещивание особи неопределенного генотипа с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называют анализирующим скрещиванием. Такое скрещивание проводят для выяснения генотипа особи. Анализ не только представляет теоретический интерес, но и имеет большое значение в селекционной работе.

№ слайда 6

РЕШИМ ЗАДАЧИ:1. У человека нормальный обмен углеводов доминирует над рецессивным геном, ответственным за развитие сахарного диабета. Дочь здоровых родителей больна. Определите, может ли в этой семье родиться здоровый ребенок и какова вероятность этого события?2. У людей карий цвет глаз доминирует над голубым. Способность лучше владеть правой рукой доминирует над леворукостью, гены обоих признаков находятся в разных хромосомах. Кареглазый правша женится на голубоглазой левше. Какое потомство следует ожидать в этой паре?

№ слайда 7

ОТВЕТИМ НА ВОПРОСЫ:1.Объясните суть закона расщепления (второй закон Менделя). 2.Почему явление независимого наследования признаков обнаруживается лишь у гибридов второго поколения (F2)? 3.Назовите генотипы и фенотипы гибридов первого поколения дигибридного скрещивания (F1). Запишите их, пользуясь решеткой Пеннета. 4.Почему в анализирующем скрещивании для выявления генотипа не используются особи, гомозиготные по доминантным аллелям?

Установив закономерности наследования признаков при моногибридном скрещивании, Мендель приступил к проведению ди-гибридного скрещивания. Он отобрал два сорта гороха, которые отличались по двум парам альтернативных признаков. Одна из них определяла форму семян: круглая (АА) или морщинистая (аа), другая — окраску: желтая (ВВ) или зеленая (bb). При опылении растений с круглыми желтыми семенами (ААВВ) пыльцой сорта с морщинистыми зелеными семенами (aabb) все семена гибридов первого поколения оказались круглыми и желтыми (АаВЬ):

р О ААВВ круглые желтые х О aabb морщинистые зеленые

Доминировали та же форма и тот же цвет семян, что и при моногибридном скрещивании. При самоопылении 15 гибридных растений из Fi с круглыми желтыми семенами (АаВЬ х АаВЬ) во втором поколении было получено 556 семян, которые по парам признаков распределились в следующем количественном соотношении: круглых желтых —315, круглых зеленых— 108, морщинистых желтых — 101, морщинистых зелены*—32. Мендель Принял число 32 за единицу и получил формулу расщепления по фенотипу в F2 при дигибридном скрещивании — 9 круглых желтых : 3 круглых зеленых : 3 морщинистых желтых : 1 морщинистую зеленую. Подсчет отдельно по каждой паре признаков показал, что по форме 423 растения были с круглыми, 133 с морщинистыми семенами, отношение, близкое 3:1; по окраске 416 растений было с желтыми и 140 с зелеными семенами, отношение также 3:1.

Расщепление по каждой паре признаков шло так же, как и при моногибридном скрещивании. Мендель делает вывод о том, что при дигибридном скрещивании в F2 наблюдается сочетание двух моногибридных расщеплений. При сочетании двух моногибридных расщеплений у Fi (AaBb) должно происходить независимое^, распределение в половые клетки аллельных генов по одному из каждой пары. Это приведет к образованию четырех типов гамет (ЛВ, Ab, аВ, ab) в равном числе.

Ниже приводится решетка, предложенная Р. Пеннетом, где вверху по горизонтали и слева по вертикали помещены гаметы родителей, а в центральной части — генотипы потомков F2-

Расщепление гибридов F2 по генотипу дает 9 классов: IAABR2 AaBB-.2AABk4AaBb:lAAbb:2Aabb:laaBB:2aaBb:laabb. По фенотипу образуется четыре класса в отношении: 9 частей круглых желтых (\AABB, lAaBB, lAABb, ААаВЬ), три части круглых морщинистых (lAAbb, 2Aabb), три части морщинистых желтых (ХааВВ, 2ааВЬ), одна часть морщинистых зеленых (aabb).

Анализ по фенотипу показывает, что по форме семян на 12 частей круглых наблюдается 4 части морщинистых (3:1), по окраске на 12 частей желтых —4 зеленых (3:1). Следовательно, во втором поколении дигибридного скрещивания наследование по одной паре признаков (форме семян) идет независимо от наследования по другой паре (окраске семян).

У гибридов F2 наблюдается сочетание признаков во всех возможных комбинациях. Появляются потомки, имеющие признаки обеих родительских форм, например растения с желтыми морщинистыми и зелеными гладкими семенами.

Мендель проверил путем самоопыления генотип всех растений F2 и подтвердил, что расщепление по генотипу при дигибридном скрещивании является результатом независимого комбинирования двух отдельных расщеплений по генотипу при моногибридном скрещивании. Получение формулы расщепления показано в таблице 2, где вверху по горизонтали дано расщепление по генотипу, определяющее форму семян, а по вертикали — определяющее окраску семян.

2. Вывод формулы расщепления по генотипу при дигибридном

Расщепление	По одной паре аллелей
по генотипу	АА	2Аа	аа
По другой паре
аллелей
ВВ	1ААВВ	14а В В	laaBB
2ВЬ	2ЛЛВЬ	4АаВЬ	2ааВЪ
ЬЬ	lAAbb	2Aabb	laabb

Примечание. В центральной части таблицы показано расщепление по генотипу одновременно по двум парам признаков. Оно имеет такой вид: ХААВВ + + lAABb + lAAbb + lAaBB + \AaBb + lAabb + laaBB + laaBb + laabb.

Мендель показал, что независимое наследование признаков обусловлено независимым наследованием разных пар аллелей. В основе независимого наследования разных пар аллелей (наследственных задатков) лежит независимое комбинирование хромосом при образовании гамет.

Правильность своих выводов о независимом комбинировании генов и признаков Мендель подтвердил путем проведения анализирующего скрещивания. Он скрестил гибридные растения Fi с круглыми желтыми семенами (АаВЬ) с отцовским растением, гомозиготным по рецессивным признакам морщинистой формы семян и зеленой их окраски (aabb). У гибрида Fi при независимом комбинировании генов равновероятно образование четырех сортов гамет (АВ, Ab, aB, ab), у отцовского растения образуются гаметы только одного сорта (ab). Наследование идет по следующей схеме:

р О АаВЬ круглые желтые х О aabb морщинистые зеленые

Было получено потомство четырех фенотипов: круглые желтые (АаВЬ), круглые зеленые (Aabb), морщинистые желтые (ааВЬ), морщинистые зеленые (aabb). Потомков 'каждого типа было получено одинаковое число — по 25 %. Так как у отцовского растения половые клетки были одинаковые — ab, то равное число особей с каждым фенотипом является результатом того, что гибриды Fi (АаВЬ) образовали половые клетки каждого типа (AB, Ab, аВ, ab) в равном количестве. Это возможно только при независимом комбинировании генов.

На основании опытов по дигибридному скрещиванию был установлен закон независимого наследования признаков (называют также — независимого наследования аллелей разных генов).

Закон независимого наследования признаков состоит в том, что во втором поколении каждая пара аллельных генов и признаков, определяемых ими, ведет себя независимо от других пар аллельных генов и признаков. При этом возникают всевозможные сочетания в определенных числовых соотношениях по фенотипу и генотипу. При дигибридном скрещивании, при полном доминировании, соотношение по фенотипу будет 9:3:3:1, при тригибридном скрещивании будет свое определенное соотношение и т. д.

Разберем пример дигибридного скрещивания применительно к животным. Скрестим свиноматку породы ландрас белую с висячими ушами с хряком беркширской породы черным со стоячими ушами. Одна пара признаков характеризует масть (белая или черная), другая пара — форму ущей (висячие или стоячие). Ген доминантного признака белой масти обозначим прописной буквой А, а аллельный ген рецессивной черной масти — строчной буквой а. Ген доминирующих висячих ушей обозначим буквой Д ген стоячих ушей — Ь. Допустим, что аллельные гены по указанным парам признаков находятся в разных парах хромосом' (рис. 10). Оба родителя гомозиготны: мать по доминантным признакам белой масти и висячих ушей (ААВВ), отец по рецессивным признакам черной масти и стоячих ушей (aabb). В период образования половых клеток при мейозе из каждой пары гомологичных хромосом в гамету придет только одна. Поскольку родители гомозиготны, то у каждого из них будут все гаметы одного типа: у свиноматки АВ, у хряка ab.

В первом поколении в соответствии с первым законом Менделя все свиньи по фенотипу будут одинаковыми: белыми, с висячими ушами, по генотипу дигетерозиготны, т. е. гетерозиготны по обеим парам признаков (АаВЬ).

В гибридах F2, которые получают путем спаривания животных Fi между собой, наблюдается расщепление. Предположим, что одна пара аллельных генов А и а находится в более длинных гомологичных хромосомах, другая пара В и Ъ — в более коротких. В результате мейоза из каждой пары гомологичных хромосом в каждую половую клетку пойдет только одна. Аллели Аи а

Рис. 10. Схема скрещивания белой с висячими ушами сяиноматки с черным

со стоячими ушами хряком

разойдутся, то же самое произойдет и с аллелями В и Ъ. Расхождение в гаметы хромосом из каждой пары происходит независимо, поэтому аллель А может уйти с равной вероятностью как в те гаметы, куда ушел аллель /?, так и в те, куда ушел аллель Ь. Аллель а также с равной вероятностью может попасть в гаметы как с аллелем В, так и с аллелем Ь. В результате как хряки, так и свиноматки из F[ образуют по четыре сорта гамет: АВ, АЪ, аВ, аЪ в равном количестве.

Каждый из спермиев может оплодотворить любую из яйцеклеток с одинаковой вероятностью. Получается 16 возможных сочетаний гамет отца и матери. Результаты этой случайной встречи гамет хорошо видны при использовании решетки Пен-нета. В верхней горизонтальной строке как заголовки записаны типы гамет одного родителя, а слева вертикально, как заголовки строчек, расположены типы гамет другого родителя. В каждый квадрат на пересечении столбца и строчки записаны генотип и фенотип потомка, определяемые исходя из сочетаний гамет, стоящих в заголовках. В заголовках располагают сначала гаметы с доминирующими генами, затем с доминирующим и рецессивным и в конце с рецессивными. При записи генотипа каждого потомка сначала располагают гены одной аллельной пары, затем другой, рядом указывают фенотип. Затем подсчитывают особей с разными фенотипами и генотипами.

Из данных решетки видно, что в F2 среди особей с разным фенотипом наблюдается следующее количественное соотношение: 9 частей белых с висячими ушами; 3 части белых со стоячими ушами; 3 части черных с висячими ушами; 1 часть черных со стоячими ушами. Рассматривая каждую пару признаков отдельно, находим, что на 12 белых свиней приходится 4 черные (отношение 3:1) и, с другой стороны, на 12 свиней с висячими ушами — 4 со стоячими (отношение 3:1).

Таким образом, каждая пара признаков при наследовании ведет себя независимо от другой пары, и только в результате их свободного комбинирования наблюдается характерное для ди-гибридного расщепления соотношение фенотипов в F2 — 9:3:3:1, которое можно рассматривать как результат сочетания двух моногибридных расщеплений (3:1 и 3:1).

Расщепление по генотипу во втором поколении точно такое же, как установил Мендель на растениях гороха.

Скрещивание по двум признакам. Установив закон расщепления на примере моногибридных скрещиваний, Мендель стадшыяснятЬгКаким образом ведут себя пары;шьтернативных1физиако.в..(т. е. проявляющихся в одном из двух вариантов — желтый цвет и зеленый, морщинистая поверхность и гладкая). Ведь организмы отличаются друг от друга не одним, а многими признаками.

В рассматриваемом дигибридном скрещивании гибридные семена (556 штук) второго поколения (FJ расщепились в следующем соотношении: 3 1 5 желтых гладких, 108 зеленых гладких, 101 желтое морщинистое и 32 зеленых морщинистых.

Для того чтобы установить механизм наследования двух пар альтернативных

признаков, он провел серию опытов по дигибридному скрещиванию. Для опы-
тов в качестве материнского растения был взят горох с желтыми гладкими се-
'менами, а в кач

естве отцовского — с зелеными морщинистыми семенами.
“Упервого растения оба признака являлись доминантными (ААВВ), а у вто-
рого — оба рецессивными (aabb).

ТГрезультате скрещивания, согласно правилу доминирования признаков,

у гибридов первого поколения/С?’))все семена оказались гладкими и желтыми.
На следующий год из этих семятгбыросли растения, в цветках которых произо-

о самоопыление. У растений, полученных таким путем (второе поколение —

произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими

Первое поколение
(FJ

ладкиежелтые и морщинистые зеленые семена)_появились и совершенно но-

вые — морщинистые желтые и гладкие зеленые семена,
у Оказалось, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют че-

тыре типа гамет в равных количествах (АВ, Ab, аВ, ab). В двух из них гены на-

ходятся в том же сочетании, как у родителей, а в других двух — в новых сочета-
ниях, или рекомбинациях^ Соотношение генотипических форм гибридов F₂(рис. 29) можно установить с помощью решетки Пеннета, названной так по име-
ни одного из видных английских генетиков начала XX в., предложившего этот
способ. В решетке по горизонтали и по вертикали записывают аллельные гены,

гамет родителей и, комбинируя их в ячейках, получают генотипы потомков.

происходит независимо друг от друга. Это явление отражает сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования (комбинирования ) признаков.

Третий закон Менделя утверждает, что каждая пара контрастных (альтернативных) признаков наследуется независимо друг от друга в ряду поколений; в результате среди гибридов второго поколения появляются потомки с новыми комбинациями признаков в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.

Закон независимого наследования признаков еще раз подтверждает дискретность любого гена. Это свойство генов быть носителем одного наследственного признака проявляется и в независимом комбинировании аллелей разных генов, и в их независимом действии — в фенотипическом выражении. Независимое распределение генов может быть объяснено поведением хромосом при мей- озе. При мейозе пары гомологичных хромосом, а вместе с ними и парные гены, перераспределяются и расходятся в гаметы независимо друг от друга.

Анализирующее скрещивание. Для проверки правильности своих выводов Мендель осуществлял опыты, в которых он выяснял, действительно ли рецессивные аллели гена не исчезли, а лишь замаскированы доминантными аллелями гена. Проверочное исследование Мендель проводил во всех случаях и моногибридного, и дигибридного скрещивания.

Предположим, что особи с генотипами АА и Аа имеют одинаковый фенотип. Тогда при скрещивании с особью, рецессивной по данному признаку и имеющей генотип аа, получаются следующие результаты:

В первом случае особи, гомозиготные по доминантному (АА) гену, расщепления не дают, а в другом случае гетерозиготные особи (Аа) при скрещивании с гомозиготной особью дают расщепление уже в F_v

Аналогичные результаты получены в анализирующем (проверочном) скрещивании и по двум парам аллелей:

Р АаВЬ (желтые гладкие)

Гаметы АВ Ab аВ ab F_l AaBb Aabb

х aabb (зеленые морщинистые) ab ab ab ab aaBb aabb

зеленые зеленые гладкие морщинистые

Скрещивание особи неопределенного генотипа с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называют анализирующим скрещиванием (рис. 30). Такое скрещивание проводят для выяснения генотипа особи. Анализ не только представляет теоретический интерес, но и имеет большое значение в селекционной работе.

Рис. 30. Анализирующее скрещивание по двум парам признаков

1.Объясните суть закона расщепления (второй закон Менделя).

2*.Почему явление независимого наследования признаков обнаруживается лишь у гибридов второго поколения (Т"₂)?

3. Назовите генотипы и фенотипы гибридов первого поколения дигибридного скрещивания (/у). Запишите их, пользуясь решеткой Пеннета.

4*. Почему в анализирующем скрещивании для выявления генотипа не используются особи, гомозиготные по доминантным аллелям?

Лабораторная работа № 3 (см. с. 231).

Сцепленное наследование генов и кроссинговер

Сцепленные гены. В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки-дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются закономерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные фенотипы, в которых участвуют обе аллели. Обнару

живается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган. Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Менделем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие независимые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т. е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием, а также законом сцепления, или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно).

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. Например, у кукурузы гены, отвечающие за окраску семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцеплены между собой и наследуются совместно. У душистого горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепления. Онйюбычно попадают-в одну половую клетку—тамету и наследуются вместе. Поэтому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко/Если гены располагаются близко друг к другу, то вероятность их расхожденШГпри перекресте хромосом мала и они могут долго оставаться в одной хромосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомологичным хромосомам.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолютное явление в наследовании признаков.

Основные доказательства передачи наследственных признаков были получены в экспериментах Моргана и его сотрудников.

В своих опытах Морган отдавал предпочтение плодовой мушке дрозофиле

(Drosophila melanogaster). И до сих пор она — излюбленный объект исследований генетиков. Дрозофилу можно очень легко и быстро разводить в лаборатории, а главное — она очень удобна для гибридологического анализа благодаря множеству легко учитываемых элементарных признаков. В настоящее время ее генотип расшифрован, созданы подробные карты групп сцепления генов в хромосо-

мах (у дрозофилы всего 4 пары хромосом). Многие положения хромосомной теории наследственности и свойства гена определены Т. Морганом на основе опытов с дрозофилой. Т. Моргана считают создателем хромосомной теории наследственности.

Кроссинговер. Морган при изучении наследования признаков, сцепленных с полом, открыл линейное расположение генов на хромосоме, сформулировал учение о гене как элементарном носителе наследственной информации, разработал методику построения генетических карт хромосом. Он установил также генетическую роль мейоза и открыл явление кроссинговера. Кроссинговер впервые был обнаружен при изучении сцепленного наследования признаков, обусловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведении опытов появлялось небольшое количество особей с переком- бинированными признаками. При этом один из прежде сцепленных генов оказывался в одной хромосоме, а второй — в другой, гомологичной, так как хромосомы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явление и назвали кроссинговером (см. рис. 24, с. 54).

Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссинговера разделяются, образуют новые сочетания и в таком новом виде попадают в гаметы. Потомство, развивающееся из таких гамет после их слияния при оплодотворении, имеет новое сочетание аллельных генов, что служит источником генетической изменчивости, наблюдаемой у организмов.

Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков.

Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наследственной изменчивости. Осуществляя перекомбина- ции генов, он создает возможность отбора отдельных генов, а не их сочетаний. Например, в хромосоме одновременно могут находиться как полезные, так и вредные для организма гены. Благодаря кроссинговеру новые перегруппировки генов, попав затем под действие отбора, могут привести

к исчезновению вредных генов и сохранению полезных, что обеспечит преимущество существования в окружающей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с действием естественного отбора могут дать новое направление в проявлении свойств живых организмов, обеспечивающее им большую приспособленность к условиям среды.

1.Сформулируйте закон Моргана.

2*. Каким образом кроссинговер нарушает сцепление генов?

3*. Уберите лишнее слово, искажающее правильность утверждения, и дополните высказывание нужным словом.

• Сцепленными называются гены, лежащие в одном и том же генотипе.

4. Замените выделенные слова термином.

• Источник появления новых комбинаций в генотипах особей обеспечивает возникновение наследственной изменчивости.

Взаимодействие генов и их множественное действие

Понятие о гене. Ген является структурной единицей наследственной информации. Материально ген представлен участком молекулы ДНК (в редких случаях — РНК). Гены контролируют элементарные признаки в процессе индивидуального развития организма. Первые исследования природы гена, проводившиеся в начале XX в., в основном были направлены на выяснение ро-

Исследования генетиков установили дискретный характер генов, что подтверждается их независимым друг от друга наследованием: каждый из генов определяет развитие какого-то признака независимо от других. Различают аллельные и неаллельные гены. Аллельными называют гены, отвечающие за один и тот же признак в гомологичных хромосомах. Они находятся в хромосомах в строго определенных местах — локусах. Иные гены называют неаллелъными. Между различными генами существуют разные типы взаимодействия, обусловленные сложными отношениями как между аллельными, так и между неаллельными генами. Объединяясь в генотипе, они все вместе выступают как система взаимодействующих между собой генов особи.

Типы влияния генов. Среди взаимодействий генов следует назвать прежде всего отношения доминантности и рецессивности, когда рецессивная аллель гена под влиянием доминантной аллели не проявляется в фенотипе. Кроме того, имеются факты, показывающие, что гены влияют на проявление неал-

лельных генов. Описаны также случаи, когда развитие того или иного признака организма находится под контролем не одного, а многих генов. Например, у человека не менее четырех генов определяют различие в цвете кожи представителей негроидной и европеоидной рас.

По типу полимерии наследуются цвет кожи человека, высота растений, количество белка в эндосперме семян, содержание витаминов в плодах, сахаристость в корнеплодах сахарной свеклы, скорость протекания биохимических реакций в клетках, скорость роста и масса животных, яйценоскость кур, молочность коров и другие важные и полезные признаки организма.

Фенотипические признаки организма обычно определяются взаимодействием многих аллельных и неаллельных генов, действующих в одном направлении.

Нередки случаи, когда один и тот'же ген обусловливает несколько признаков. Это явление получило название множественного действия гена, или

■J плейотропии.

У садового растения водосбор гибридный ген, обусловливающий красную окраску цветка, одновременно определяет фиолетовый оттенок листьев, удлиненность стебля и большой вес семян. У всех цветковых растений гены, обеспечивающие красную (антоциановую) окраску цветков, одновременно контролируют красную окраску стебля в побеге. У плодовой мушки дрозофилы ген, определяющий отсут-

ствие пигмента в глазах, влияет на окраску некоторых внутренних органов, вызывает снижение плодовитости и уменьшает продолжительность жизни особи. В Западном Пакистане обнаружены носители одного и того же гена, определяющего отсутствие как потовых желез на отдельных участках тела, так и некоторых зубов.

Проявление признака и само действие гена всегда зависят от других генов — от всего генотипа, т. е. генотипической среды.

■ Понятие генотипическая среда введено в науку отечественным ученым С.С. Четвериковым в 1926 г. для обозначения комплекса генов, влияющих на воплощение в фенотипе конкретного гена или группы генов. Генотипическая среда представляет собой весь генотип, на фоне которого проявляют свое действие гены. Причем каждый ген будет реализовываться по-разному в зависимости от того, в какой генотипической среде он находится.

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не только генотипическую среду, влияющую на взаимодействие генов, но и воздействие окружающей среды, в которой развивается организм.

Степень выраженности признака, то есть его количественные характеристики, зависит от внешней среды. Например, дрозофила, гомозиготная по рецессивной аллели, в фенотипе имеет маленькие (зачаточные) крылья. Более контрастно (более выраженно) этот признак проявляется, если мушка развивалась при пониженной температуре. Описанный пример показывает, что проявление признака (фенотип) — результат взаимодействия генов в конкретных условиях существования организма.

Все признаки организма (фенотип) развиваются в процессе взаимодействия генотипа и среды.

Только при совместном одновременном воздействии наследственности (генотипа) и среды проявляются признаки организма (фенотип). Способность генотипа реализовываться особым образом (по-разному) в различных условиях среды и реагировать на изменение условий обеспечивает организму возможность существовать в среде обитания, его жизнеспособность и развитие.

1. Чем отличается взаимодействие генов от их множественного действия?

3. Замените выделенные слова термином.

• Взаимодействия генов, а также их неоднозначные действия приводят к выводу, что отношения между генами и признаками достаточно сложные.

4*. Дополните высказывание, выбрав правильные слова.

• Дублирующие действия разных генов в проявлении данного признака называют:

а) сцеплением; в) наследственностью;

б) полимерией; г) множественным действием.

Определение пола и наследование признаков,
сцепленных с полом

Неодинаковость хромосом. Большинство доказательств в пользу хромосомной теории наследственности, обоснованной Морганом, получено на основе опытов с дрозофилой. Внимательное цитологическое изучение клеток этой мушки помогло обнаружить различия между хромосомами самцов и самок. Это открытие дало основание для решения важного вопроса: какие механизмы определяют пол особей, т. е. их наиболее глубокие различия, влияющие на развитие многих признаков и органов, непосредственно связанных с половым размножением?

Механизм определения пола. Все яйцеклетки (женские гаметы) дрозофилы в гаплоидном наборе (в геноме) содержат по четыре хромосомы, из которых одна Х-хромосома. Сперматозоиды (мужские гаметы) также имеют по четыре хромосомы, но среди них одна половина сперматозоидов несет Х-хромо- сому, а другая половина — У-хромосому. Оплодотворение любой яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, дает начало зиготе женского типа — XX. Но если оплодотворение яйцеклетки осуществлено сперматозоидом, содержащим У-хромосому, то появляется зигота мужского типа — ХУ (рис. 32).

Рис. 32. Механизм определения пола у дрозофил: у самца образуются гаметы двух типов, у самки все гаметы одинаковые

Рис. 31. Набор хромосом (ка-
риотип) мужской ((5) и жен-
ской (Q) особей дрозофилы
(половые хромосомы обозна-
чены буквами X и У. осталь-
ные — аутосомы)

Сходный способ определения пола присущ всем млекопитающим, в том числе и человеку.

Пол потомства определяется типом сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку.

Многочисленные исследования клеток растений, животных и человека подтвердили наличие мужских и женских половых хромосом.

Во всех соматических клетках (клетках тела) человека имеется 46 хромосом. У женщин они представлены 22 парами аутосом (неполовых) и парой половых хромосом XX, в то время как у мужчин — 22 парами аутосом и парой половых хромосом XY (рис. 33).

Как у всех организмов, у человека половые клетки (яйцеклетка и сперматозоид) имеют гаплоидный набор хромосом, образовавшийся в процессе редукционного деления в мейозе. Следовательно, каждая яйцеклетка имеет по 22 аутосомы и одной Х-хромосоме. Сперматозоиды тоже имеют гаплоидный набор хромосом, но одна половина сперматозоидов в клетке помимо 22 аутосом имеет одну X-хромосому, а другая половина — 22 аутосомы и одну У-хромосому.

У человека решающую роль в определении пола играет У-хромосома. При оплодотворении после проникновения в яйцеклетку сперматозоида с У-хромосомой образуется зигота ХУ, из которой развивается мальчик, а если

Читайте также: