Какую функцию осуществляет лист фотосинтез всасывание обе
Обновлено: 19.05.2024
Лист и его органы дыхания
Лист – вегетативный орган растения. Он располагается на побеге, или стебле, месторасположениие листа называют узлом. От узла отходят боковые органы – листья, почки, ветки, придаточные корни.
Лист выполняет важные функции в жизни растения. Основными функциями листа являются газообмен, фотосинтез и транспирация. Именно с помощью листьев растение хорошо улавливает солнечный свет.
Мякоть листа состоит из:
- эпидермиса (кожицы),
- столбчатой ткани (хлоренхимы),
- губчатой ткани (аэренхимы),
- жилок (сосудисто-волокнистого пучка),
- межклетников,
- замыкающих клеток и устьица.
Устьица представляют собой крошечные поры. Количество устьиц у разных растений ризменяется от нескольких десятков до нескольких тысяч на 1 кв.мм. Они расположены на эпидермисе листьев, стеблей и других органов. Устьице состоит из 2-х замыкающих клеток, содержащих хлоропласты, и соответственно, способных к фотосинтезу.
При недостатке влаги замыкающие клетки начинают тесно прилегать друг к другу. При избытке воды в замыкающих клетках они увеличиваются в объеме, их более тонкие стенки начинают растягиваться. Таким образом, между замыкающими клетками образуется отверстие – устьичная щель. Она способна сужаться или расширяться, что регулирует испарение воды и газообмен.
Под устьичной щелью располагается межклетник. Он представляет собой воздушную полость, окруженную клетками мякоти листа. Через открытые устьица внутрь листа проникает воздух, который в дальнейшем используется в процессах дыхания и фотосинтеза. Благодаря наличию хлорофилла в столбчатом мезофилле – основной ткани пластинки листа, и происходит фотосинтез.
Благодаря межклетникам и устьицам, расположенным в губчатом мезофилле листа, происходит процесс газообмена.
Клетки кожицы, примыкающие к замыкающим клеткам, называют сопровождающими, или околоустьичными. Замыкающие и сопровождающие клетки – это устьичный аппарат. Устьица могут располагаться на верхней плоскости листа, снизу листа или сразу с 2-х сторон. У большинства растений они расположены на нижней поверхности листа, это предотвращает пересыхание влаги на солнечном свету.
Важной особенностью клеточного строения листа является содержание хлоропластов в некоторых клетках. Их основная функция – фотосинтез.
Что такое газообмен листьев
Растения, как и все живые организмы, растут, питаются, размножаются и дышат. Дыхание представляет собой процесс поглощения организмом кислорода и удаления из него углекислого газа. Процесс не прекращается ни днем, ни ночью. Органы дыхания у растений не такие сложные, как у животных или людей. Из воздуха кислород попадает в ткани и клетки растений через лист, стебель или корень. Больше всего кислорода попадает в растение именно через листья.
Существует два основных типа дыхания, присущее и листьям растения: аэробное и анаэробное.
- Аэробное дыхание происходит в митохондриях всех эукариотических организмов и свойственно всем высшим организмам, для него требуется атмосферный кислород. Оно представляет собой окислительный процесс, состоящий из бескислородной и кислородной стадии. Бескислородная стадия сопровождается освобождением водорода. Во время кислородной стадии расщепляются атомы.
- Энаэробное дыхание происходит у прокариотических организмов – бактерий и дрожжей, сопровождается отсутствием кислорода и образование этилового спирта и диоксида углерода. При нем окисляется молекулярный водород и энергия, необходимая для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты.
Газообмен листьев представляет собой совокупность процессов обмена газами между живыми организмами, в частности растениями, и окружающей средой. У растений он осуществляется через устьица листьев, чечевички или мелкие трещины в коре.
Газообмен обеспечивает жизнедеятельность между живыми организмами и окружающей средой. В процессе диффузии растения поглощают кислород из воды или воздуха, а окружающую среду выделяют углекислый газ, образовавшийся в результате фотосинтеза. В процессе фотосинтеза растения, наоборот, поглощают из окружающей среды углекислый газ и выделяют в нее кислород. Следовательно, дыхание и фотосинтез у листьев растений – полностью противоположные процессы, и в то же время взаимосвязанные межу собой.
Функция газообмена листа
Функции листа разнообразны: газообмен, фотосинтез, испарение, запас питательных веществ, удаление ненужных веществ. Благодаря работе устьиц происходит газообмен между растением и окружающей его атмосферой.
Доступ кислороду к органам растения, в том числе и листьев, это – одно из важнейших условий его жизни. Растениям требуется относительно мало кислорода по сравнению с животными. На дыхание растений кислорода тратится намного меньше, чем выделяется в процессе фотосинтеза
Кислород жизненно необходим для дыхания растения, а углекислый газ нужен растению для образования органических веществ. В воздух выделяется кислород через устьица листа, образованный в процессе фотосинтеза. Образовавшийся у растения в процессе дыхания углекислый газ удаляется.
Дыхание, газообмен, фотосинтез во всех клетках листа происходят непрерывно. Как только прекращается дыхание, лист погибает.
Вследствие процесса газообмена листья защищены от иссушения, в них сохраняется вода в засушливый период.
Процесс газообмена в листьях
Газообмен листьев происходит благодаря диффузии газов через всю поверхность листа и через устьица листьев. Под диффузией понимают процесс, при котором происходит взаимное проникновение молекул одного разных веществ.
Основной оборот газа у растений главным образом происходит через листья благодаря большой площади его поверхности и очень малой толщине. В мякоти листа содержится огромное количество хлоропластов с зеленым хлорофиллом.
Кислород поступает в ткани растения, далее через межклетники он проникает в его клетки.
Обмен газов происходит при открытии и закрытии устьиц между листом и атмосферой. Через устьица кислород поступает в лист, через них же выводится углекислый газ и испаряется влага. В процессе фотосинтеза поступление углекислого газа осуществлятся через щель в клетках устьиц. Затем он поступает к хлорофилосодержащим тканям листа.
Это сопровождается выделением кислорода – освободившись в процессе фотосинтеза, он начинает выходить наружу. В процессе дыхания растение поглощает кислород, а выделяет углекислый газ. Кроме кислорода растения способны высвобождать водяные пары, также выходящие через устьица. Этот процесс называют транспирацией. Таким образом, газообменные процессы в листе регулируются благодаря открыванию и закрыванию устьичной щели.
Через что происходит газообмен листьев
Газообмен происходит благодаря работе устьиц. Дыхание в листьях происходит в клетках органов, которые расположены по всей поверхности. Такие же клетки расположены и на поверхности стебля и корней. Но, основной оборот газа проходит именно через листья.
Замыкающие клетки устьиц листьев могут меняться в размерах, расширяться, сужаться или замыкаться. Благодаря этому свойству через них происходит испарение воды и газообмен. Клетки, примыкающие к устьичной щели, более утолщенные. В зависимости от объема воды в устьичных клетках, их оболочки, которые имеют разную толщину, в разной степени растягиваются. Благодаря этому процессу открывается или замыкается устьичная щель. Только замыкающие клетки кожицы содержат хлоропласты. Изменение формы замыкающих клеток приводит к изменению ширины устьичной щели. Наружная часть устьица состоит из пленчатых выступов, которые ограничивают небольшое пространство от наружных поверхностей.
Скорость газообмена и транспирации в листьях растений может регулироваться открыванием и закрыванием устьичной щели.
При транспирации выводится водяной пар. Воду испаряют все части растения, но больше всего ее испаряют листья, создавая особый микроклимат возле растения. Устьичная транспирация листа является самой интенсивной.
Приспособление листьев к газообмену
Для осуществления газообмена листьев есть специальные приспособления – кожица, жилки, устьица и чечевички.
Со всех сторон лист окружен покровной тканью – эпидермой или кожицей, состоящей из слоя плотно примыкающих живых клеток без межклетников между ними. Наружные стенки покровных клеток утолщенные. Эти клетки выделяют воскоподобные вещества, образующие кутикулу. Клетки кожицы не содержат хлорофилла. Поэтому, они не способны к фотосинтезу и газообмену. Но, они свободно пропускают солнечные лучи в глубину листа к фотосинтезирующим клеткам основной ткани. Их называют паренхимами.
Кожица листа также непроницаема для газов. С одной стороны, эпидермис защищает листья растения от высыхания. Но, с другой стороны, через него проходят массы газов и паров воды, причем в разных направлениях. К ним относятся весьма интенсивные процессы газообмена и парообмена. У листьев растений проблема газообмена и парообмена успешно разрешается через устьица.
Почти всю площадь листа, кроме жилок, занимает основная ткань, мезофилл. Она состоит из столбчатой и губчатой фотосинтезирующих тканей. Столбчатый мезофилл, или основная фотосинтезирующая ткань листа, располагается над верхним слоем кожицы и состоит из вертикально вытянутых клеток. Они плотно прижаты друг к другу и содержат хлорофилл в большом количестве. Благодаря наличию хлоропластов в столбчатой ткани мякоти листа происходит фотосинтез с образованием органических веществ. Они доставляются в разные части растения.
Губчатый мезофилл расположен ниже относительно столбчатого мезофилла. Он состоит из фотосинтезирующих клеток, которые рыхло расположены и имеют большие межклетники. Благодаря этому осуществляется свободный газообмен с внешней средой.
В эпидермисе листа располагаются устьица. Через устьица и межклетники губчатого мезофилла углекислый газ поступает в клетки столбчатого мезофилла. Образованный в процессе фотосинтеза кислород свободно проникает в атмосферу из листа. Площадь поверхности клеток губчатого мезофилла превышает площадь поверхности листа. Это способствует интенсивному газообмену листьев.
Устьица занимают не более 2 процентов площади всего листа. Длина устьичной щели составляет 20-30 мкм. Ширина щели колеблется в пределах 3-6 мкм
Что происходит в листе во время газообмена
При солнечном свете в замыкающих клетках устьица вырабатывается сахар, ответственный за оттягивание воды от соседних клеток. Происходит увеличение тургора в замыкающих клетках, при этом тонкие места оболочки устьичных клеток растягиваются намного сильнее по сравнению с толстыми. Выступы в форме выпуклостей, которые выпячиваются в щель устьица, принимают плоскую форму. Все это приводит к раскрытию устьица.
В темноте сахар переходит в крахмал, соответственно, в замыкающих клетках начинает падать тургор. Ослабляется растяжение тонких участков оболочки. Они начинают выпячиваться навстречу во встречных направлениях. Соответственно, происходит закрытие устьица.
Через устьичные щели воздух попадает к внутренним клеткам листа. Через них же пары воды и газы выходят наружу.
Осуществляется процесс фотосинтеза в листьях растений. Фотосинтез свойствен лишь зеленым растениям. Эту важнейшую сторону деятельности листа полнее всего характеризует К. А. Тимирязев:
Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни. Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались — в растении ли, в животном или в человеке, — прошли через лист, произошли из веществ, выработанных листом.
Строение листьев растений
Листья растений по анатомическому строению отличаются большим разнообразием, которое зависит и от вида растения, и от условий их роста. Лист сверху и снизу покрыт эпидермисом — покровной тканью с многочисленными отверстиями, называемыми устьицами.
Под верхним эпидермисом расположена палисадная, или столбчатая паренхима, называемая ассимиляционной. Под ней находится более рыхлая ткань — губчатая паренхима, за которой идет нижний эпидермис.
Весь лист пронизан сетью жилок, состоящих из проводящих пучков, по которым проходят вода, минеральные и органические вещества.
Поперечный разрез листа
В столбчатой и губчатой ткани листа расположены зеленые пластиды — хлоропласты, содержащие пигменты. Наличием хлоропластов и содержащихся в них зеленых пигментов (хлорофиллов) объясняется окраска растений.
Огромная листовая поверхность, достигающая 30 000 — 50 000 кв. м на 1 га у разных растений, хорошо приспособлена для успешного поглощения СО2из воздуха в процессе фотосинтеза.
Углекислый газ проникает в лист растения через устьица, расположенные в эпидермисе, поступает в межклетники и, проникая через оболочку клеток, попадает в цитоплазму, а затем в хлоропласты, где и осуществляется процесс ассимиляции.
Образующийся в этом процессе кислород диффундирует с поверхности хлоропластов в свободном состоянии.
Таким образом, через устьица осуществляется газообмен листьев с внешней средой — поступление углекислого газа и выделение кислорода в процессе фотосинтеза, выделение углекислого газа и поглощение кислорода в процессе дыхания. Кроме того, устьица служат для выделения паров воды.
Несмотря на то, что общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1—2% всей листовой поверхности, тем не менее при открытых устьицах углекислый газ проникает в листья со скоростью, превышающей в 50 раз поглощение его щелочью. Количество устьиц очень велико — от нескольких десятков до 1500 на 1 кв. мм.
Хлоропласты
Хлоропласты — зеленые пластиды, в которых происходит процесс фотосинтеза. Они расположены в цитоплазме. У высших растений хлоропласты имеют дискообразную или линзовидную форму, у низших они более разнообразны.
Хлоропласты в клетках зеленых растений
Размер хлоропластов у высших растений довольно постоянен, составляя в среднем 1 —10 мк. Обычно в клетке содержится большое количество хлоропластов, в среднем 20—50, а иногда и больше. Расположены они главным образом в листьях, много их в незрелых плодах.
В растении общее количество хлоропластов огромно; во взрослом дереве дуба, например, площадь их равняется 2 га. Хлоропласт имеет мембранную структуру. От цитоплазмы он отделен двухмембранной оболочкой.
В хлоропласте находятся ламеллы, белково-липоидные пластинки, собранные в пучки и называемые гранами. Хлорофилл расположен в ламеллах в виде мономолекулярного слоя. Между ламеллами находится водянистая белковая жидкость — строма; в ней встречаются крахмальные зерна и капли масла.
Строение хлоропласта хорошо приспособлено к фотосинтезу, так как разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пластинки значительно увеличивает активную поверхность хлоропласта, что облегчает доступ энергии и перенос ее к химическим системам, участвующим в фотосинтезе.
Данные А. А. Табенцкого показывают, что хлоропласты все время изменяются в онтогенезе растения. В молодых листьях наблюдается мелкогранулярная структура хлоропластов, в листьях, закончивших рост,— крупногранулярная. В старых листьях уже наблюдается распад хлоропластов.
В сухом веществе хлоропластов содержится 20—45% белков, 20—40% липоидов, 10—12% углеводов и других запасных веществ, 10% минеральных элементов, 5—10% зеленых пигментов (хлорофилл а и хлорофилл б), 1—2% каротиноидов, а также небольшое количество РНК и ДНК.
Содержание воды достигает 75%. В хлоропластах имеется большой набор гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов.
Исследованиями Н. М. Сисакяна показано, что в хлоропластах происходит и синтез многих ферментов. Благодаря этому они принимают участие во всем сложном комплексе процессов жизнедеятельности растения.
Пигменты, их свойства и условия образования
Пигменты можно извлечь из листьев растений спиртом или ацетоном. В вытяжке находятся следующие пигменты: зеленые — хлорофилл а и хлорофилл б; желтые — каротин и ксантофилл (каротиноиды).
Хлорофилл
Хлорофилл представляет собой
так как благодаря ему возможен синтез органических веществ из неорганических СО2 и Н2О. Хлорофилл не растворяется в воде, под влиянием солей, кислот и щелочей легко изменяется, поэтому было очень трудно установить его химический состав.
Для извлечения хлорофилла обычно применяют этиловый спирт или ацетон. Хлорофилл имеет следующие суммарные формулы:
У хлорофилла а больше на 2 атома водорода и меньше на 1 атом кислорода, чем у хлорофилла б. Формулы хлорофилла можно представить и так:
Формулы хлорофилла а и б.
Центральное место в молекуле хлорофилла занимает Мg; его можно вытеснить, подействовав на спиртовую вытяжку хлорофилла соляной кислотой. Зеленый пигмент превращается в бурый, называемый феофитином, в котором Мg замещается двумя атомами Н из соляной кислоты.
Восстановить зеленый цвет вытяжки очень легко внесением в молекулу феофитина магния или другого металла. Следовательно, зеленый цвет хлорофилла связан с наличием в его составе металла.
При воздействии на спиртовую вытяжку хлорофилла щелочью происходит отщепление спиртовых групп (фитола и метилового спирта); в этом случае зеленая окраска хлорофилла сохраняется, что указывает на сохранение ядра молекулы хлорофилла при этой реакции. Химический состав хлорофилла у всех растений одинаков.
Содержание хлорофилла а всегда больше (примерно в 3 раза), чем хлорофилла б. Общее количество хлорофилла невелико и составляет около 1 % от сухого вещества листа.
По своей химической природе хлорофилл близок к красящему веществу крови — гемоглобину, центральное место в молекуле которого занимает не магний, а железо.
В соответствии с этим различаются и их физиологические функции: хлорофилл принимает участие в важнейшем восстановительном процессе в растении — фотосинтезе, а гемоглобин — в процессе дыхания животных организмов, перенося кислород.
Оптические свойства пигментов
Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет ее на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор хлорофилла в проходящем свете имеет зеленый цвет, но при увеличении толщины слоя или концентрации хлорофилла он приобретает красный цвет.
Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании белого света через призму получается спектр, состоящий из семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга.
При пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах.
Зеленые лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем свете зеленый цвет. Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зеленых лучей также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных.
Спектры поглощения хлорофилла а и б очень близки. В отраженном свете хлорофилл кажется вишнево-красным, так как он излучает поглощенный свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилла называется флюоресценцией.
Каротин и ксантофилл
Каротин и ксантофилл имеют полосы поглощения только в синих и фиолетовых лучах. Их спектры близки друг другу. Спектры поглощения хлорофиллом а и б. Поглощенная этими пигментами энергия передается хлорофиллу а, который является непосредственным участником фотосинтеза.
Каротин считают провитамином А, так как при его расщеплении образуются 2 молекулы витамина А. Формула каротина — С40Н56, ксантофилла — С40Н54(ОН)2.
Условия образования хлорофилла
Образование хлорофиллаосуществляется в 2 фазы: первая фаза — темновая, во время которой образуется предшественник хлорофилла — протохлорофилл, а вторая — световая, при которой из протохлорофилла на свету образуется хлорофилл.
Образование хлорофилла зависит как от вида растения, так и от ряда внешних условий. Некоторые растения, например проростки хвойных, могут позеленеть и без участия света, в темноте, но у большинства растений хлорофилл образуется из протохлорофилла только на свету.
В отсутствие света получаются этиолированные растения, имеющие тонкий, слабый, сильно вытянутый стебель и очень мелкие бледно-желтые листья. Если выставить этиолированные растения на свет, то листья быстро позеленеют. Это объясняется тем, что в листьях уже имеется протохлорофилл, который под воздействием света легко превращается в хлорофилл.
Большое влияние на образование хлорофилла оказывает температура; при холодной весне у некоторых кустарников листья не зеленеют до установления теплой погоды: при понижении температуры подавляется образование протохлорофилла.
Минимальной температурой, при которой начинается образование хлорофилла, является 2°, максимальной, при которой образование хлорофилла не происходит, 40°.
Кроме определенной температуры, для образования хлорофилла необходимы элементы минерального питания, особенно железо. При его отсутствии у растений наблюдается заболевание, называемое хлорозом.
По-видимому, железо является катализатором при синтезе протохлорофилла, так как в состав молекулы хлорофилла оно не входит. Для образования хлорофилла также необходимы азот и магний, входящие в состав его молекулы. Важным условием является и наличие в клетках листа пластид, способных к позеленению.
При их отсутствии листья растений остаются белыми, растение не способно к фотосинтезу и может жить только до тех пор, пока не израсходует запасы семени. Это явление называется . Оно связано с изменением наследственной природы данного растения.
Количественные отношения между хлорофиллом и усваиваемой углекислотой
При большем содержании хлорофилла в растении процесс фотосинтеза начинается при меньшей интенсивности света и даже при более низкой температуре. С увеличением содержания хлорофилла в листьях фотосинтез возрастает, но до известного предела.
Следовательно, нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью поглощения СО2. Количество ассимилированного листом СО2 в час в пересчете на единицу содержащегося в листе хлорофилла тем выше, чем меньше хлорофилла.
Р. Вильштеттером и А. Штолем была предложена единица, характеризующая соотношение между количеством хлорофилла и поглощенным углекислым газом. Количество разложенной в единицу времени углекислоты, приходящееся на единицу веса хлорофилла, они назвали ассимиляционным числом.
Ассимиляционное число непостоянно: оно больше при малом содержании хлорофилла и меньше при высоком содержании его в листьях. Следовательно, молекула хлорофилла используется более продуктивно при низком его содержании в листе и продуктивность хлорофилла уменьшается с увеличением его количества. Данные введены в таблицу.
Таблица "Ассимиляционное число в зависимости от содержания хлорофилла (по Р. Вильштеттеру и А. Штолю)"
В процессе эволюции у растений сформировались специфические структуры, которые обеспечивают процесс фотосинтеза. Основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Особенности строения этого органа позволяют осуществлять процесс поглощения солнечной энергии, преобразовывать ее в энергию органических соединений и обеспечивать автотрофный тип питания, который характерен для растительного организма.
В зависимости от способа фиксации углекислого газа существуют определенные различия в структурной организации листовой пластинки.
Большинство культурных растений средних широт имеют анатомическое строение, позволяющее осуществлять фиксацию углекислого газа за счет химических реакций цикла Кальвина (С3-путь).
Строения листа у растений, имеющих С3-путь фиксации углекислого газа
Функции тканей листа в процессе фотосинтеза
Эпидермис состоит из живых клеток различной формы, не способных к ассимиляции углекислого газа (кроме клеток устьиц), имеет особенности в строении клеточных стенок (наличие кутикулы, состоящей главным образом из кутина, часто кутиновый слой покрыт сверху сложной смесью восков, волосками). Защищает лист от неблагоприятных факторов внешней среды, регулирует поток квантов света (способствуют различные структурные компоненты эпидермиса - восковой налет, волоски, выросты), за счет расположенных в эпидермисе устьиц обеспечивается поглощение СО2 и выделение О2 .
Мезофилл листа состоит из клеток двух типов, которые образуют столбчатую (полисадную) и губчатую паренхиму.
Столбчатая паренхима находится под эпидермисом, обращена к свету, содержит большую часть хлоропластов листа, выполняет основную работу в процессе поглощения квантов света и ассимиляции СО2.
Губчатая паренхима обладает обширной системой межклетников и большой поверхностью влажных клеточных стенок, способствует накоплению СО2 в мезофилле листа за счет химических реакций, которые идут в межклеточном пространстве:
ион НСО3 - является резервом углекислого газа и обеспечивает его приток в клетки мезофилла листа.
Проводящие пучки состоят из ксилемы, флоэмы и механической ткани (склеренхима, колленхима), образуют сложную разветвленную систему в мезофилле листа.
Ксилема состоит из мертвых вытянутых клеток с утолщенными клеточными стенками. Главными клетками являются элементы сосудов. Зрелые элементы имеют сильно лигнифицированные боковые стенки, на их внутренней стороне имеются вторичные утолщения. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку. Торцевые участки стенок почти полностью исчезают, что приводит к объединению элементов, расположенных последовательно, в длинные трубки-сосуды
Ксилема обеспечивает приток воды и минеральных солей, необходимых для метаболических процессов тканей листа, за счет боковых стенок она выполняет также опорную и механическую функции.
Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимных клеток
Зрелые структурные элементы ситовидных трубок являются живыми клетками, которые сообщаются между собой через отверстия в торцевых участках их стенок (через ситовидные пластинки)
В процессе образования ситовидные трубки утрачивают ядро и большую часть цитоплазмы, функцию их жизнеобеспечения берут на себя клетки-спутники, которые прилегают к ситовидным трубкам и сообщаются с ними через поры ситовидных полей – перфорированные участки на боковой поверхности клеточной стенки. Флоэма обеспечивает отток ассимилянтов (продуктов фотосинтеза) из листа в другие органы растений.
Механическая ткань (представлена в виде склеренхимы и колленхимы - главным образом в больших жилках )
Колленхима образована живыми клетками, которые имеют вытянутую форму и неравномерно утолщенную клеточную стенку
Склеренхима состоит из мертвых клеток с лигнифицированной толстой вторичной клеточной стенкой. В листьях клетки склеренхимы имеют вытянутую форму в виде волокон и образуют пучки
Колленхима и склеренхима придают листьям прочность и выполняют опорную функцию.
Строения листа у растений, имеющих С4-путь фиксации углекислого газа
Для ряда растений, осуществляющих процесс фиксации углекислого газа путем Хэтча-Слэка (С4-путь), характерно особое анатомическое строение листа. У С4-растений проводящие пучки окружены двойным слоем клеток – ײкранц-анатомияײ (от немецкого - корона, венец).
Первый слой - клетки обкладки сосудистого пучка содержат крупные (часто без гран) хлоропласты . В хлоропластах функционируют ферменты цикла Кальвина-Бенсона, этот слой обеспечивает накопление крахмала.
Второй слой - клетки мезофилла листа, содержат хлоропласты обычного вид . Этот вид хлоропластов активно осуществляет процесс световой фазы фотосинтеза и фиксацию углекислого газа с помощью ФЕП-карбоксилазы, создает высокое соотношение СО2/О2.
Хлоропласты – органеллы фотосинтеза
Одним из основных этапов в эволюции автотрофных организмов было возникновение особых клеточных органелл - хлоропластов. Основываясь на биохимических данных, полагают, что хлоропласты – это потомки цианобактерий, которые захватились некоторыми эукариотичными клетками путем эндоцитоза и перешли к симбиозу с ними.
Хлоропласты - овальные тельца (длина 5-10 мкм, ширина 2-3 мкм ограничены двумя мембранами.
Наружная мембрана придает хлоропластам оптимальную для поглощения света форму (в виде линзы), регулирует транспорт веществ из органеллы в цитоплазму и из цитоплазмы в органеллу, участвует в образовании особого компартмента – межмембранного пространства
Внутренняя мембрана – ограничивает внутренний компартмент органеллы, участвует в транспорте веществ.
Тилакоидная мембрана - образуется из внутренней мембраны, увеличивает внутреннюю поверхность, формирует тилакоиды (тилакоиды собраны в стопки, которые называются гранами) и внутритилакоидный компартмент органеллы , содержит пигменты и ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.
Строма – бесцветная гомогенная среда, содержит ферменты темновой фазы фотосинтеза, зерна крахмала, кольцеобразную молекулу ДНК, рибосомы и все ферменты, обеспечивающие биосинтез белков и полуавтономность хлоропластов.
Хлоропласты с помощью мембран разделены на различные компартменты, в которых содержатся специфические ферменты и создается определенная среда. Такое строение позволяет осуществлять сложный процесс фотосинтеза, состоящий из двух фаз – световой и темновой.
Высшие растения, бактерии и водоросли преобразуют солнечную энергию в углеводы и углеводороды. Но растения не подходят для крупномасштабного производства топлива на основе солнечной энергии, так как задействуют сложную цепочку биохимических реакций, позволяющих преобразовать CO2 в конечный продукт. КПД растений слишком низок, чтобы они могли играть роль серьезного энергетического ресурса. Эффективность растений обычно зависит не только от освещенности, но и от других экологических факторов, в том числе, от доступности CO2, воды и питательных веществ.
Фотосинтез протекает в четыре этапа:
Расщепление воды. На третьем этапе собирается множество положительных зарядов, которые идут на расщепление молекул воды: получаются ионы водорода и кислород. Расщепление воды происходит в отдельном отсеке клетки, а не там, где проходит этап разделения зарядов; на достаточном удалении, чтобы предотвратить потерю заряда при поступлении нового фотона, но достаточно близко, чтобы положительный заряд эффективно накапливался и затем использовался для катализа.
Синтез топлива. Электроны, полученные при разделении зарядов, подхватываются цитохромом b6f и маленькими мобильными переносчиками и транспортируются в еще один белковый комплекс, фотосистему I. В фотосистему I поступает дополнительная энергия, которую также приносят солнечные фотоны, и с ними также идет химическая реакция, в результате которой получаются углеводороды.
Немного простой химии.
Расщепление воды на кислород и водород:
Образовавшиеся протоны идут на синтез углеводов.
Реакция фотосинтеза в общем виде
Итак, для организации и последующей оптимизации фотосинтеза нам нужно превратить двухступенчатую реакцию в одноступенчатую, а также избавиться от выращивания листьев.
Видео
Строение листьев растений
Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.
Площадь
Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.
Центральная жилка и черешок
Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.
Листовая пластинка
Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные – несколько. Листовая пластинка – одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.
Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.
Основание листа
Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.
Край листа
В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.
Верхушка листа
Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.
Кутикула
Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.
Эпидермис
Эпидермис – слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция – защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.
Мезофилл
Мезофилл – это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний – палисадный и нижний – губчатый.
Защитные клетки
Защитные клетки – специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.
Устьице
Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.
Что влияет на скорость фотосинтеза?
Фотосинтез может протекать с различной скоростью. Этот процесс зависит от условий окружающей среды:
Вода является основополагающим фактором, поэтому при ее недостатке реакции замедляются. Для фотосинтеза наиболее благоприятны волны красного и сине-фиолетового спектра. Также предпочтительнее высокая степень освещенности, но лишь до определенного значения – при его достижении связь между освещенностью и скоростью реакции исчезает.
Высокая концентрация углекислого газа обеспечивает быстрые фотосинтетические процессы и наоборот. Определенная температура важна для ферментов, которые ускоряют реакции. Идеальные условия для них – около 25-30℃.
Свет в процессе фотосинтеза
Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.
В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.
Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.
Что происходит в процессе фотосинтеза
Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества.
Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:
В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.
Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.
Рис.2. Схема процессов фотосинтеза и суммарное уравнение фотосинтеза.
Опыт, который расширил понимание фотосинтеза
Интересный опыт провёл в 1771 году английский химик Джозеф Пристли. В два закрытых стеклянных сосуда он поместил по мыши с той разницей, что к одной из мышек он положил веточку мяты. Благодаря кислороду, выделяемому мятой, мышь жила длительное время, тогда как вторая мышь задыхалась и умирала. В дальнейших опытах Пристли понял, что эксперимент возможен только на свету. В темноте веточка мяты не помогала, и все мышки погибали.
Так он установил, что зелёные части растений способны выделять кислород, необходимый для дыхания.
Как происходит
Главным двигателем фотосинтеза является хлорофилл – специальный пигмент, содержащийся в клетках растений, который помимо всего прочего отвечает за зеленую окрасу листьев деревьев и прочих растений. Хлорофилл представляет собой сложное органическое соединение, обладающее к тому же важным свойством – способностью к поглощению солнечного света. Поглощая его, именно хлорофилл приводит в действие ту маленькую биохимическую лабораторию, содержащуюся в каждом маленьком листочке, в каждой травине и каждой водоросли. Далее происходит химическая реакция фотосинтеза (формулу смотрите выше) в ходе которой и происходит преображение воды и углекислого газа в необходимые растениям углеводы и необходимый всему живому кислород. Механизмы фотосинтеза являются гениальным творением природы.
Темновая фаза фотосинтеза
Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.
В нём можно выделить три этапа:
- Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
- Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
- Фаза регенерации (превращения сахаров).
В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.
Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.
Читайте также: