Какие связи осуществляют соединение двух полинуклеотидных цепей в спираль днк

Обновлено: 28.06.2024

Нуклеиновые кислоты и ДНК в частности, являются ключевыми макромолекулами для непрерывности жизни. ДНК несет наследственную информацию, которая передается от родителей к детям, давая инструкции о том, как (и когда) создавать многие белки, необходимые для построения и поддержания функционирующих клеток, тканей и организмов.

То как ДНК переносит эту информацию и как она приводится в действие клетками и организмами, является сложным, увлекательным и довольно поражающим, и мы рассмотрим это более подробно в разделе по молекулярной биологии. А здесь мы просто взглянем на нуклеиновые кислоты с точки зрения макромолекулы.

Роли ДНК и РНК в клетках

Нуклеиновые кислоты – макромолекулы, образованные из соединений, называемых нуклеотидами, встречаются в двух разновидностях натурального происхождения: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). ДНК – это генетический материал, встречающийся в живых организмах, начиная от одноклеточных бактерий и заканчивая многоклеточными млекопитающими, таких как вы и я. Некоторые вирусы используют в виде генетического материала РНК, а не ДНК, но технически не считаются живыми (поскольку они не могут воспроизводиться без помощи хозяина).

ДНК в клетках

У эукариотов, таких как растения и животные, ДНК находится в ядре– специализированном, мембраносвязанном хранилище в клетке, а также в некоторых других типах органелл (таких как митохондрии и хлоропласты растений). В прокариотах, например бактериях, ДНК не заключена в ядерную мембрану, хотя она упакована в специализированной области клеток, называемой нуклеоидом.

У эукариотов, ДНК обычно разбивается на ряд очень длинных линейных фрагментов, называемых хромосомами, тогда как в прокариотах – бактериях, хромосомы намного меньше и часто кольцевые (кольцеобразные). Хромосома может содержать десятки тысяч генов, каждые из которых дают инструкции о том, как создать индивидуальный продукт, необходимый клетке.

Из ДНК в РНК, из РНК в белки

Важно отметить, что не все гены кодируют белковые продукты. Например, некоторые гены кодируют рибосомные РНК (rRNAs), которые служат структурными компонентами рибосом или транспортных РНК (тРНК) – похожие по форме на трилистник молекулы РНК, которые доставляют аминокислоты в рибосому для синтеза белка. Другие молекулы РНК, такие как крошечные микроРНК (миРНК), действуют как регуляторы других генов, и постоянно обнаруживаются всё новые типы некодирующих (белки) РНК.

Нуклеотиды

Каждый нуклеотид состоит из трех частей: азотсодержащая кольцевая структура, называемая азотистым основанием, 5-углеродный сахар (пентоза), и, по крайней мере, одна фосфатная группа. Молекула сахара имеет центральное положение в структуре нуклеотида, с основанием соединённым с одним из его атомов углерода, и фосфатной группой (или группами) соединенной с другим его атомом. Давайте посмотрим на каждую часть нуклеотида по очереди.


Азотистые основания

Азотистые основания нуклеотидов, являются органическими (на основе углерода) молекулами, состоящие из азотсодержащих кольцевых структур.




Поскольку некоторые из нитрогенов в основании могут быть протонированы (забирают дополнительный H + ион), азотистые основания уменьшают концентрацию ионов водорода в растворе, и поэтому являются основаниями в понимании кислотно-основных свойств.

Каждый нуклеотид в ДНК содержит одно из четырех возможных азотистых оснований: аденин (A), гуанин (G) цитозин (C) и тимин (T). Аденин и гуанин являются пуринами, что означает, что их структуры содержат два соединенных углерод-азотных кольца. Цитозин и тимин, напротив, являются пиримидинами и имеют одно углерод-азотное кольцо. Нуклеотиды РНК могут также иметь аденин, гуанин и цитозин основания, но вместо тимина они имеют другое пиримидиновое основание, называемое урацилом (U). Как показано на рисунке выше, каждое основание обладает уникальной структурой, с собственным набором функциональных групп, соединенных с кольцевой структурой.

В сокращениях молекулярной биологии, азотистые основания часто указываются только однобуквенными символами A, T, G, C и U. ДНК содержит A, T, G и C, а РНК содержит A, U, G , и C (т. е. T заменяется на U).

Сахара

Фосфат

В клетке, нуклеотид, который должен быть присоединен к концу полинуклеотидной цепи, будет иметь серию из трех фосфатных групп. Когда нуклеотид присоединяется к растущей цепи ДНК или РНК, он теряет две фосфатные группы. Таким образом, в цепи ДНК или РНК каждый нуклеотид имеет только одну фосфатную группу.

Полинуклеотидные цепи

Следствием структуры нуклеотидов является то, что полинуклеотидная цепь имеет направленность, то есть, у неё два конца, которые отличаются друг от друга. На 5'-конце или в начале цепи, торчит 5'-фосфатная группа первого нуклеотида в цепи. На другом конце, называемом 3'-концом, 3'-гидроксильный конец нуклеотида, добавленного к цепи, подвергается воздействию. Обычно, запись последовательности нуклеотидов ДНК, осуществляется в направлении от 5 'до 3', что означает, что нуклеотид на 5'-конце лидирующий, а нуклеотид на 3'-конце - запаздывающий.

Когда новые нуклеотиды добавляются к цепи ДНК или РНК, цепь растет на своем 3'-конце, новый/входящий нуклеотид присоединяется к цепочке 5'-фосфатным концом к гидроксильной группе на 3'-конце цепи. Это создает цепь, где каждым сахар, соединен со своими соседями набором соединений, называемых фосфодиэфирной связью.

Свойства ДНК

Цепи дезоксирибонуклеиновой кислоты или ДНК, как правило, создают двойную спираль – структуру, в которой две добавочные (комплементарные) цепи склеиваются вместе, как показано на диаграмме. Сахара и фосфаты находятся снаружи спирали, образуя остов ДНК; этот участок молекулы иногда называют сахарофосфатным остовом. Азотистые основания простираются во внутреннюю сторону, как ступени лестницы, парами; основания пары связаны друг с другом водородными связями.

Две нити спирали проходят в противоположных направлениях, что означает, что 5'-конец одной нити соединен с 3'-концом комплиментарной нити. (Это называется антипараллельной ориентацией и имеет важное значение для копирования ДНК).


Итак, могут ли каких-нибудь два случайных основания принять решение собраться вместе и сформировать пару в двойной спирали? Ответ – опредлённо нет. Из-за размеров и функциональных групп оснований, спаривание оснований крайне специфично: A может спариваться только с T, а G может спариваться только с C, как показано ниже. Это означает, что две нити двойной спирали ДНК имеют крайне предсказуемое взаимотношение друг с другом.

Например, если вы знаете, что последовательность одной нити 5'-AATTGGCC-3', то комплиментарная нить должна иметь последовательность 3'-TTAACCGG-5'. Это позволяет каждому основанию совпадать со своим партнером:


Когда две последовательности ДНК совпадают таким образом, что они могут склеиваться друг с другом антипараллельным образом и образовывать спираль, то они называются комплеминтарными.


Свойства РНК

Рибонуклеиновая кислота (РНК), в отличие от ДНК, обычно является одноцепочечной. Нуклеотид в цепи РНК будет содержать рибозу (пятиуглеродный сахар), одно из четырех азотистых оснований (A, U, G или C) и фосфатную группу. Здесь мы рассмотрим четыре основных типа РНК: матричную РНК (мРНК), рибосомную РНК (рРНК), транспортную РНК (тРНК) и регуляторные РНК.

Матричная РНК (мРНК)

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) – полимер, состоит из нуклеотидов.

Нуклеотид ДНК состоит из

  • азотистого основания (в ДНК 4 типа: аденин, тимин, цитозин, гуанин)
  • моносахара дезоксирибозы
  • фосфорной кислоты

Нуклеотиды соединяются между собой прочной ковалентной связью через сахар одного нуклеотида и фосфорную кислоту другого. Получается полинуклеотидная цепь.

Две полинуклеотидные цепи соединяются друг с другом слабыми водородными связями между азотистыми основаниями по правилу комплементарности: напротив аденина всегда стоит тимин, напротив цитозина – гуанин (они подходят друг другу по форме и числу водородных связей – между А и Т две связи, между Ц и Г – 3). Получается двойная цепь ДНК, она скручивается в двойную спираль.

Функция ДНК

ДНК входит в состав хромосом, хранит наследственную информацию (о признаках организма, о первичной структуре белков).

ДНК способна к самоудвоению (репликации, редупликации). Самоудвоение происходит в интерфазе перед делением. После удвоения каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые во время будущего деления превратятся в дочерние хромосомы. Благодаря самоудвоению каждая из будущих дочерних клеток получит одинаковую наследственную информацию.

Отличия РНК от ДНК по строению

  • рибоза вместо дезоксирибозы
  • нет тимина, вместо него урацил
  • одноцепочечная

Виды РНК

  • информационная (матричная) РНК
    • переносит информацию о строении белка из ядра (от ДНК) в цитоплазму (к рибосоме);
    • меньше всего в клетке;
    • переносит аминокислоты к рибосоме;
    • самая маленькая, имеет форму клеверного листа;
    • входит в состав рибосом;
    • самая большая по размерам и количеству

    Задачи на правило комплементарности

    Тимина в ДНК столько же, сколько аденина, остальное (до 100%) приходится на цитозин и гуанин, их тоже поровну. Например: если гуанина 15%, значит цитозина тоже 15%, итого 30%, значит, на аденин и тимин приходится 100-30=70%, следовательно аденина 70/2=35% и тимина тоже 35%

    Еще можно почитать

    Задания части 1

    Выберите один, наиболее правильный вариант. Благодаря какому процессу в ходе митоза образуются дочерние клетки с набором хромосом, равным материнскому
    1) образования хроматид
    2) спирализации хромосом
    3) растворения ядерной оболочки
    4) деления цитоплазмы

    Выберите один, наиболее правильный вариант. Связь, возникающая между азотистыми основаниями двух комплементарных цепей ДНК
    1) ионная
    2) пептидная
    3) водородная
    4) ковалентная полярная

    Выберите один, наиболее правильный вариант. К биологическим полимерам относят молекулу
    1) рибозы
    2) глюкозы
    3) аминокислоты
    4) ДНК

    Выберите один, наиболее правильный вариант. Соединение двух цепей в молекуле ДНК происходит за счет
    1) гидрофобных взаимодействий нуклеотидов
    2) пептидных связей между азотистыми основаниями
    3) взаимодействий комплементарных азотистых оснований
    4) ионных взаимодействий нуклеотидов

    Выберите один, наиболее правильный вариант. Копией одного или группы генов, несущих информацию о структуре белков, выполняющих одну функцию, является молекула
    1) ДНК
    2) тРНК
    3) АТФ
    4) иРНК

    ДНК
    Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Выберите особенности строения молекулы ДНК.
    1) одноцепочная молекула
    2) содержит урациловый нуклеотид
    3) двуцепочная молекула
    4) спиралевидная молекула
    5) содержит рибозу
    6) цепи удерживаются водородными связями

    ДНК УДВОЕНИЕ
    Установите, в какой последовательности происходит процесс репликации ДНК. Запишите соответствующую последовательность цифр.
    1) образование двух молекул ДНК из одной
    2) присоединение к каждой цепи ДНК комплементарных нуклеотидов
    3) воздействие фермента ДНК-полимеразы на нуклеотиды
    4) раскручивание молекулы ДНК

    ДНК - РНК
    1. Установите соответствие между характеристикой и нуклеиновой кислотой: 1) ДНК, 2) РНК. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
    А) транспортирует активированные молекулы аминокислот к месту синтеза белка
    Б) является составной частью рибосом
    В) не способна к репликации
    Г) в прокариотических клетках представлена в виде кольцевой молекулы
    Д) является главным хранителем генетической информации клетки
    Е) содержит азотистое основание - тимин

    2. Установите соответствие между характеристикой и нуклеиновой кислотой: 1) ДНК, 2) РНК. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
    А) состоит из одной полинуклеотидной цепи
    Б) образуется в результате обратной транскрипции
    В) участвует в трансляции
    Г) способна к репликации
    Д) содержит углевод рибозу
    Е) содержит азотистое основание урацил

    3. Установите соответствие между признаками и видами нуклеиновых кислот: 1) ДНК, 2) РНК. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
    А) цепи молекулы антипараллельны
    Б) входит в состав рибосом
    В) содержит нуклеотид с урацилом
    Г) может транспортировать аминокислоты
    Д) хранит наследственную информацию в клетке
    Е) способна к репликации

    ДНК - тРНК
    Установите соответствие между характеристикой молекулы нуклеиновой кислоты и ее видом: 1) тРНК, 2) ДНК. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
    А) состоит из одной полинуклеотидной цепи
    Б) транспортирует аминокислоту к рибосоме
    В) состоит из 70-80 остатков нуклеотидов
    Г) хранит наследственную информацию
    Д) способна к репликации
    Е) представляет собой спираль

    ДНК - иРНК ОТЛИЧИЯ
    Выберите три варианта. Чем молекула ДНК отличается от молекулы иРНК?
    1) способна самоудваиваться
    2) не может самоудваиваться
    3) участвует в реакциях матричного типа
    4) не может служить матрицей для синтеза других молекул
    5) состоит из двух полинуклеотидных нитей, закрученных в спираль
    6) является составной частью хромосом

    ДНК - иРНК - тРНК
    Установите соответствие между характеристиками и видами нуклеиновых кислот: 1) тРНК, 2) иРНК, 3) ДНК. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
    А) репликация
    Б) антикодон
    В) тимин
    Г) образование полисомы
    Д) дезоксирибоза

    иРНК - тРНК
    Установите соответствие между признаком нуклеиновой кислоты и ее видом: 1) и-РНК, 2) т-РНК. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
    А) имеет форму клеверного листа
    Б) доставляет аминокислоты к рибосоме
    В) имеет самые маленькие размеры из нуклеиновых кислот
    Г) служит матрицей для синтеза белков
    Д) передает наследственную информацию из ядра к рибосоме

    иРНК - рРНК - тРНК
    1. Установите соответствие между характеристиками и органическими веществами клетки: 1) иРНК, 2) тРНК, 3) рРНК. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
    А) доставляет аминокислоты для трансляции
    Б) содержит информацию о первичной структуре полипептида
    В) входит в состав рибосом
    Г) служит матрицей для трансляции
    Д) активизирует аминокислоту

    2. Установите соответствие между характеристиками нуклеиновых кислот и их видами: 1) иРНК, 2) тРНК, 3) рРНК. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
    А) синтезируется в ядрышке
    Б) кодирует последовательность аминокислот
    В) формирует каркас рибосомы
    Г) переносит аминокислоты к месту синтеза
    Д) присоединяет к себе аминокислоту

    3. Установите соответствие между функциями и видами РНК: 1) иРНК, 2) тРНК, 3) рРНК. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
    А) присоединяет к себе аминокислоту
    Б) является копией кодирующей части гена
    В) служит матрицей для синтеза полипептида
    Г) входит в состав субъединиц рибосомы
    Д) связывается с кодоном
    Е) катализирует образование пептидной связи

    6) выполняют сигнальную функцию

    НУКЛЕОТИД ИЗ ДРУГОЙ ПАРЫ ПРОЦЕНТЫ
    1. В ДНК на долю нуклеотидов с тимином приходится 23%. Определите процентное содержание нуклеотидов с гуанином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите соответствующее число.

    2. В ДНК на долю нуклеотидов с цитозином приходится 13%. Определите процентное содержание нуклеотидов с аденином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    3. В ДНК на долю нуклеотидов с аденином приходится 18%. Определите процентное содержание нуклеотидов с цитозином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    4. В ДНК на долю нуклеотидов с тимином приходится 36%. Определите процентное содержание нуклеотидов с гуанином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    5. В ДНК на долю нуклеотидов с тимином приходится 28%. Определите процентное содержание нуклеотидов с гуанином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    НУКЛЕОТИД ИЗ ДРУГОЙ ПАРЫ ШТУКИ
    1. Участок двойной цепочки ДНК бактериофага лямбда содержит 23 нуклеотида с тимином, сколько нуклеотидов с цитозином в этом участке, если его протяженность 100 нуклеотидов? В ответ запишите только количество нуклеотидов.

    2. Фрагмент двуцепочечной молекулы ДНК содержит 60 нуклеотидов. Из них 12 нуклеотидов приходится на тимин. Сколько гуаниновых нуклеотидов содержится в этом фрагменте? В ответе запишите только число.

    3. Двуцепочечный фрагмент молекулы ДНК содержит 340 нуклеотидов, из которых 87 в качестве азотистого основания имеют тимин. Определите количество нуклеотидов с гуанином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    НУКЛЕОТИД ИЗ ЭТОЙ ЖЕ ПАРЫ (СЛИШКОМ ПРОСТО)
    1. В некоторой молекуле ДНК на долю нуклеотидов с гуанином приходится 28%. Определите процентное содержание нуклеотидов с цитозином, входящих в состав этой молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    2. В некоторой молекуле ДНК на долю нуклеотидов с аденином приходится 37%. Определите процентное содержание нуклеотидов с тимином, входящих в состав этой молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    НУКЛЕОТИД - СУММА ОДНОЙ ПАРЫ
    1. Какое процентное содержание нуклеотидов с аденином и тимином в сумме содержит молекула ДНК, если доля ее нуклеотидов с цитозином составляет 26% от общего числа? В ответе запишите только соответствующее число.

    2. В ДНК на долю нуклеотидов с цитозином приходится 15%. Определите процентное содержание нуклеотидов с тимином и аденином в сумме, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    3. Какую долю нуклеотидов с гуанином и цитозином в сумме содержит молекула ДНК, если доля нуклеотидов с тимином составляет 14%? В ответе запишите только соответствующее число.

    СУММА ОДНОЙ ПАРЫ - НУКЛЕОТИД
    1. Какой процент составляют нуклеотиды с аденином в молекуле ДНК, если нуклеотиды с гуанином и цитозином вместе составляют 18%? В ответе запишите только соответствующее число.

    2. В ДНК на долю нуклеотидов с гуанином и цитозином приходится 36%. Определите процентное содержание нуклеотидов с аденином, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    3. В некоторой молекуле ДНК на долю нуклеотидов с аденином и тимином в сумме приходится 26%. Определите процентное содержание нуклеотидов с гуанином, входящих в состав этой молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    4. В некоторой молекуле ДНК на долю нуклеотидов с цитозином и гуанином в сумме приходится 42%. Определите процентное содержание нуклеотидов с аденином, входящих в состав этой молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    5. В некоторой молекуле ДНК на долю нуклеотидов с аденином и тимином в сумме приходится 54%. Определите процентное содержание нуклеотидов с цитозином, входящих в состав этой молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    СУММА РАЗНЫХ ПАР
    1. Фрагмент молекулы ДНК содержит 10% тимина. Сколько аденина и гуанина в сумме в этом фрагменте ДНК? В ответ запишите только количество аденина и гуанина в сумме.

    2. В ДНК на долю нуклеотидов с тимином приходится 35%. Определите процентное содержание нуклеотидов с цитозином и аденином в сумме, входящих в состав молекулы. В ответе запишите только соответствующее число.

    ВСЁ СРАЗУ (УСЛОЖНЯЕМ)
    1. Фрагмент молекулы ДНК содержит 15% аденина. Сколько тимина и сколько цитозина в этом фрагменте ДНК? Запишите два числа (количество процентов) в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

    МАТЕМАТИКААА
    Сколько нуклеотидов с цитозином содержит молекула ДНК, если количество нуклеотидов с тимином 120, что составляет 15% от общего числа? В ответе запишите соответствующее число.

    В РНК на долю нуклеотидов с урацилом и аденином приходится по 10%. Определите процентное содержание нуклеотидов с тимином входящих в состав комплементарной, двуспиральной цепи ДНК. В ответе запишите только соответствующее число.

    В молекуле и-РНК содержится 200 нуклеотидов с урацилом, что составляет 10% от общего числа нуклеотидов. Сколько нуклеотидов (в %) с аденином содержит одна из цепей молекулы ДНК? В ответе запишите соответствующее число.

    Участок одной из двух цепей молекулы ДНК содержит 300 нуклеотидов с аденином (А), 100 нуклеотидов с тимином (Т), 150 нуклеотидов с гуанином (Г) и 200 нуклеотидов с цитозином (Ц). Сколько нуклеотидов содержится в двух цепях ДНК? Ответ запишите в виде числа.

    1. Сколько нуклеотидов включает фрагмент двуцепочечной молекулы ДНК, содержащий 14 нуклеотидов с аденином и 20 нуклеотидов с гуанином? В ответе запишите только соответствующее число.

    2. Сколько нуклеотидов включает в себя фрагмент двуцепочечной молекулы ДНК, если в нём содержится 16 нуклеотидов с тимином и 16 нуклеотидов с цитозином? В ответе запишите только соответствующее число.

    Общая масса всех молекул ДНК в одной соматической клетке человека составляет около 6х10 -12 г. В состав организма человека входит примерно 40 триллионов клеток. Оцените примерную массу человеческой ДНК в организме человека. В ответ запишите только количество граммов.

    В организме здорового человека живет примерно 60 триллионов бактерий (в основном – в толстом кишечнике). Длина ДНК одной бактерии составляет около 1,2 мм. Какова общая длина всей бактериальной ДНК в организме человека? В ответ запишите только длину в километрах.

    Таблица


    1. Проанализируйте таблицу. Наполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные и списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
    1) урацил
    2) построение тела рибосомы
    3) перенос информации о первичной структуре белка
    4) рРНК
    5) ДНК
    6) тимин

    Таблица


    2. Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
    1) рРНК
    2) образование в комплексе с белками тела рибосомы
    3) хранение и передача наследственной информации
    4) урацил
    5) тРНК
    6) аминокислота
    7) ДНК
    8) синтез иРНК

    ДНК


    Рассмотрите рисунок с изображением фрагмента молекулы биополимера. Определите, (А) что служит ее мономером, (Б) в результате какого процесса увеличивается число этих молекул в клетке, (В) какой принцип лежит в основе ее копирования. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
    1) комплементарность
    2) репликация
    3) нуклеотид
    4) денатурация
    5) углевод
    6) трансляция
    7) транскрипция

    nHYR


    Рассмотрите рисунок с изображением молекулы органического вещества и определите (А) класс органического вещества, (Б) мономеры этого вещества и (В) функцию, выполняемую этим веществом. Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
    1) транспортная
    2) энергетическая
    3) белки
    4) нуклеотиды
    5) нуклеиновые кислоты
    6) моносахариды
    7) аминокислоты
    8) хранение наследственной информации

    Нуклеотиды соединяются между собой в ходе реакции конденсации. При этом между 3'-атомом углерода остатка сахара одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает сложная эфирная связь. В результате образуются неразветвленные полинуклеотидные цепи. Один конец полинуклеотидной цепи (его называют 5'-концом) заканчивается молекулой фосфорной кислоты, присоединенной к 5'-атому углерода, другой (его называют 3'-концом) – ионом водорода, присоединенным 3'-атому углерода. Цепь последовательно расположенных нуклеотидов составляет первичную структуру ДНК.

    Образование первичной структуры ДНК

    Если в составе полинуклеотида, образованного четырьмя типами нуклеотидов, 1000 звеньев, то количество возможных вариантов его состава 4 1000 (это цифра с 6 тыс. нулей). Поэтому всего четыре типа нуклеотидов могут обеспечить огромное разнообразие нуклеиновых кислот и той информации, которая содержится в них.

    В 1950 г. английский физик Морис Уилкинс получил рентгенограмму ДНК. Она показала, что молекула ДНК имеет определенную структуру, расшифровка которой помогла бы понять механизм ее функционирования. Рентгенограммы, полученные на высокоочищенной ДНК, позволили Розалинд Франклин увидеть четкий крестообразный рисунок – опознавательный знак двойной спирали. Стало известно, что нуклеотиды расположены друг от друга на расстоянии 0,34 нм, а на один виток спирали их приходится 10.

    Двойная спираль ДНК

    Диаметр молекулы ДНК составляет около 2 нм. Из рентгенографических данных, однако, было не ясно, каким образом две цепи удерживаются вместе.

    Картина полностью прояснилась в 1953 г., когда американский биохимик Джеймс Уотсон и английский физик Фрэнсис Крик, рассмотрев совокупность известных данных о строении ДНК, пришли к выводу, что сахарофосфатный остов находится на периферии молекулы ДНК, а пуриновые и пиримидиновые основания – в середине.

    Сахарофосфатный остов ДНК

    Д.Уотсон и Ф.Крик установили, что две полинуклеотидные цепи ДНК закручены вокруг друг друга и вокруг общей оси. Цепи ДНК – антипараллельны (разнонаправлены), т.е. против 3'-конца одной цепи находится 5'-конец другой (представьте себе двух змей скрутившихся в спираль, – голова одной к хвосту другой). Спираль обычно закручена вправо, но есть случаи образования и левой спирали.

    Дело в том, что при образовании двойной спирали всегда напротив азотистого основания аденин в одной цепи устанавливается азотистое основание тимин в другой цепи, а напротив гуанина – цитозин, то есть цепи ДНК как бы дополняют друг друга. А эти парные нуклеотиды комплементарны друг другу (от лат. complementum – дополнение). Мы уже несколько раз сталкивались с проявлением комплементарности (комплиментарны друг другу активный центр фермента и молекула субстрата; комплементарны друг другу антиген и антитело).

    Почему же этот принцип соблюдается? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно вспомнить о химической природе азотистых гетероциклических оснований. Аденин и гуанин относятся к пуринам, а цитозин и тимин – к пиримидинам, то есть между азотистыми основаниями одной природы связи не устанавливаются. К тому же комплементарные основания соответствуют друг другу геометрически, т.е. по размерам и форме.

    Таким образом, комплементарность нуклеотидов – это химическое и геометрическое соответствие структур их молекул друг другу.

    В азотистых основаниях имеются сильноэлектроотрицательные атомы кислорода и азота, которые несут частичный отрицательный заряд, а также атомы водорода, на которых возникает частичный положительный заряд. За счет этих частичных зарядов возникают водородные связи между азотистыми основаниями антипараллельных последовательностей молекулы ДНК.

    Образование водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями

    Между аденином и тимином возникают две водородные связи (А=Т), а между гуанином и цитозином – три (Г=Ц). Подобное соединение нуклеотидов обеспечивает, во-первых, образование максимального числа водородных связей, а во-вторых, одинаковое по всей длине спирали расстояние между цепями.

    Из всего выше сказанного вытекает, что, зная последовательность нуклеотидов в одной спирали, можно выяснить порядок следования нуклеотидов на другой спирали.

    Двойная комплементарная цепь составляет вторичную структуру ДНК. Спиральная форма ДНК является ее третичной структурой.

    Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала; решение задач.

    Задача 1. В лаборатории исследован участок одной из цепочек молекулы ДНК. Оказалось, что он состоит из 20 мономеров, которые расположены в такой последовательности: Г-Т-Г-Т-А-А-Ц-Г-А-Ц-Ц-Г-А-Т-А-Ц-Т-Г-Т-А.
    Что можно сказать о строении соответствующего участка второй цепочки той же молекулы ДНК?

    Зная, что цепи молекулы ДНК комплементарны друг другу, определим последовательность нуклеотидов второй цепи той же молекулы ДНК: Ц-А-Ц-А-Т-Т-Г-Ц-Т-Г-Г-Ц-Т-А-Т-Г-А-Ц-А-Т.

    Задача 2. На фрагменте одной цепи ДНК нуклеотиды расположены в последовательности: А-А-Г-Т-Ц-Т-А-Ц-Г-Т-А-Т.

    1. Нарисуйте схему структуры второй цепи данной молекулы ДНК.
    2. Какова длина в нм этого фрагмента ДНК, если один нуклеотид занимает около 0,34 нм?
    3. Сколько (в %) содержится нуклеотидов в этом фрагменте молекулы ДНК?

    1. Достраиваем вторую цепь данного фрагмента молекулы ДНК, пользуясь правилом комплементарности: Т-Т-Ц-А-Г-А-Т-Г-Ц-А-Т-А.
    2. Определяем длину данного фрагмента ДНК: 12х0,34=4,08 нм.
    3. Рассчитываем процентное содержание нуклеотидов в этом фрагменте ДНК.

    24 нуклеотида – 100%
    8А – х%, отсюда х=33,3%(А);
    т.к. по правилу Чаргаффа А=Т, значит содержание Т=33,3%;
    24 нуклеотида – 100%
    4Г – х%, отсюда х=16,7%(Г);
    т.к. по правилу Чаргаффа Г=Ц, значит содержание Ц=16,6%.

    Ответ: Т-Т-Ц-А-Г-А-Т-Г-Ц-А-Т-А; 4,08 нм; А=Т=33, 3%; Г=Ц=16,7%

    Задача 3. Каков будет состав второй цепочки ДНК, если первая содержит 18% гуанина, 30% аденина и 20% тимина?

    1. Зная, что цепи молекулы ДНК комплементарны друг другу, определяем содержание нуклеотидов (в %) во второй цепи:

    т.к. в первой цепи Г=18%, значит во второй цепи Ц=18%;
    т.к. в первой цепи А=30%, значит во второй цепи Т=30%;
    т.к. в первой цепи Т=20%, значит во второй цепи А=20%;

    2. Определяем содержание в первой цепи цитозина (в %).

    суммируем содержание трех других типов нуклеотидов в первой цепи ДНК: 18% + 30% + 20% = 68% (Г+А+Т);

    определяем долю цитозина в первой цепи ДНК: 100% – 68% = 32% (Ц);

    если в первой цепи Ц=32%, тогда во второй цепи Г=32%.

    Ответ: Ц=18%; Т=30%; A=20%; Г=32%

    Задача 4. В молекуле ДНК насчитывается 23% адениловых нуклеотидов от общего числа нуклеотидов. Определите количество тимидиловых и цитозиловых нуклеотидов.

    1. По правилу Чаргаффа находим содержание тимидиловых нуклеотидов в данной молекуле ДНК: А=Т=23%.
    2. Находим сумму (в %) содержания адениловых и тимидиловых нуклеотидов в данной молекуле ДНК: 23% + 23% = 46%.
    3. Находим сумму (в %) содержания гуаниловых и цитозиловых нуклеотидов в данной молекуле ДНК: 100% – 46% = 54%.
    4. По правилу Чаргаффа, в молекуле ДНК Г=Ц, в сумме на их долю приходится 54%, а по отдельности: 54% : 2 = 27%.

    Задача 5. Дана молекула ДНК с относительной молекулярной массой 69 тыс., из них 8625 приходится на долю адениловых нуклеотидов. Относительная молекулярная масса одного нуклеотида в среднем 345. Сколько содержится нуклеотидов по отдельности в данной ДНК? Какова длина ее молекулы?

    1. Определяем, сколько адениловых нуклеотидов в данной молекуле ДНК: 8625 : 345 = 25.
    2. По правилу Чаргаффа, А=Г, т.е. в данной молекуле ДНК А=Т=25.
    3. Определяем, сколько приходится от общей молекулярной массы данной ДНК на долю гуаниловых нуклеотидов: 69 000 – (8625х2) = 51 750.
    4. Определяем суммарное количество гуаниловых и цитозиловых нуклеотидов в данной ДНК: 51 750:345=150.
    5. Определяем содержание гуаниловых и цитозиловых нуклеотидов по отдельности: 150:2 = 75;
    6. Определяем длину данной молекулы ДНК: (25 + 75) х 0,34 = 34 нм.

    Ответ: А=Т=25; Г=Ц=75; 34 нм.

    Задача 6. По мнению некоторых ученых общая длина всех молекул ДНК в ядре одной половой клетки человека составляет около 102 см. Сколько всего пар нуклеотидов содержится в ДНК одной клетки (1 нм = 10–6 мм)?

    1. Переводим сантиметры в миллиметры и нанометры: 102 см = 1020 мм = 1 020 000 000 нм.
    2. Зная длину одного нуклеотида (0,34 нм), определяем количество пар нуклеотидов, содержащихся в молекулах ДНК гаметы человека: (10 2 х 10 7 ) : 0,34 = 3 х 10 9 пар.

    Ответ: 3х109 пар.

    Изучить параграф учебника и записи, сделанные в классе (содержание, молекулярная масса нуклеиновых кислот, строение нуклеотида, правило Чаргаффа, принцип комплементарности, образование двухцепочечной молекулы ДНК), решить задачи после текста параграфа.

    Оборудование: таблицы по общей биологии; схема строения нуклеотида; модель строения ДНК; схемы и рисунки, иллюстрирующие строение РНК, процессы репликации и транскрипции.

    Работа по карточкам

    Карточка 1. Укажите принципиальные отличия строения молекулы ДНК от молекул других биополимеров (белков, углеводов).

    Карточка 2. На чем основана огромная информационная емкость ДНК? Например, в ДНК млекопитающих содержится 4–6 млрд бит информации, что соответствует библиотеке в 1,5–2 тыс. томов. Как эта функция отражена в строении?

    Карточка 3. При нагревании ДНК, как и белки, денатурирует. Как вы думаете, что при этом происходит с двойной спиралью?

    1. Нуклеиновые кислоты, их содержание в живом веществе, молекулярная масса.
    2. НК – непериодические полимеры. Строение нуклеотида, типы нуклеотидов.
    3. Соединение нуклеотидов в цепь.
    4. Образование двухцепочечной молекулы ДНК.
    5. Правила Чаргаффа. Сущность принципа комплементарности.

    Проверка правильности решения задач, приведенных в учебнике.

    У высших организмов белки синтезируются в цитоплазме клетки, а ДНК сокрыта за оболочкой ядра. Поэтому ДНК непосредственно не может быть матрицей для синтеза белка. Эту роль выполняет другая нуклеиновая кислота – РНК.

    Молекула РНК представляет собой неразветвленный полинуклеотид, обладающий третичной структурой. Она образована одной полинуклеотидной цепочкой, и, хотя входящие в ее состав комплементарные нуклеотиды также способны образовывать между собой водородные связи, эти связи возникают между нуклеотидами одной цепочки. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК. Если содержание ДНК в клетке относительно постоянно, то содержание РНК сильно колеблется. Наибольшее количество РНК в клетках наблюдается во время синтеза белка.

    Сахарофосфатный остов РНК

    РНК принадлежит главная роль в передаче и реализации наследственной информации. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают несколько классов клеточных РНК.

    Одиночная цепь РНК
    Азотистые основания РНК
    Фенилаланиновая тРНК

    Существует три основных класса клеточных РНК.

    1. Информационная (иРНК), или матричная (мРНК). Ее молекулы наиболее разнообразны по размерам, молекулярной массе (от 0,05х10 6 до 4х10 6 ) и стабильности. Составляют около 2% от общего количества РНК в клетке. Все иРНК являются переносчиками генетической информации из ядра в цитоплазму, к месту синтеза белка. Они служат матрицей (рабочим чертежом) для синтеза молекулы белка, так как определяют аминокислотную последовательность (первичную структуру) белковой молекулы.

    2. Рибосомальные РНК (рРНК). Составляют 80–85% от общего содержания РНК в клетке. Рибосомальная РНК состоит из 3–5 тыс. нуклеотидов. Она синтезируется в ядрышках ядра. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы – органоиды, на которых происходит сборка белковых молекул. Основное значение рРНК состоит в том, что она обеспечивает первоначальное связывание иРНК и рибосомы и формирует активный центр рибосомы, в котором происходит образование пептидных связей между аминокислотами в процессе синтеза полипептидной цепи.

    3. Транспортные РНК (тРНК). Молекулы тРНК содержат обычно 75-86 нуклеотидов. Молекулярная масса молекул тРНК около 25 тыс. Молекулы тРНК играют роль посредников в биосинтезе белка – они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка, то есть на рибосомы. В клетке содержится более 30 видов тРНК. Каждый вид тРНК имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех молекул имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, благодаря наличию которых все тРНК имеют третичную структуру, напоминающую по форме клеверный лист.

    Заполнение учащимися таблицы с последующей проверкой.

    Одним из уникальных свойств молекулы ДНК является ее способность к самоудвоению – воспроизведению точных копий исходной молекулы. Благодаря этому осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним во время деления. Процесс самоудвоения молекулы ДНК называется репликацией (редупликацией).

    Репликация – сложный процесс, идущий с участием ферментов (ДНК-полимераз). Для репликации нужно сначала расплести двойную спираль ДНК. Это тоже делают специальные ферменты – геликазы, разрывающие водородные связи между основаниями. Но расплетенные участки очень чувствительны к повреждающим факторам. Чтобы они оставались в незащищенном состоянии как можно меньше времени, синтез на обеих цепочках идет одновременно.

    Действие ДНК-геликаз
    Схема строения репликационной вилки ДНК

    Во время репликации энергия молекул АТФ не расходуется, так как для синтеза дочерних цепей при репликации используются не дезоксирибонуклеотиды (содержат один остаток фосфорной кислоты), а дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (содержат три остатка фосфорной кислоты). При включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых фосфата отщепляются, и освободившаяся энергия используется на образование сложно-эфирной связи между нуклеотидами.

    Считывание РНК с матрицы ДНК называется транскрипцией (от лат. transcriptio – переписывание). Она осуществляется специальным ферментом – РНК-полимеразой. В клетках эукариот обнаружены три разные РНК-полимеразы, синтезирующие разные классы РНК.

    Транскрипция также является примером реакции матричного синтеза. Цепочка РНК очень похожа на цепочку ДНК: также состоит из нуклеотидов (рибонуклеотидов, весьма похожи на дезоксирибонуклеотиды). РНК считывается с участка ДНК, в котором она закодирована, в соответствии с принципом комплементарности: напротив аденина ДНК становится урацил РНК, напротив гуанина – цитозин, напротив тимина – аденин и напротив цитозина – гуанин.

    В пределах определенного гена только одна цепь из двух комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Эта цепь называется рабочей.

    Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала. Решение задачи.

    Задача. Молекула ДНК состоит из двух цепей – основной, на которой синтезируется иРНК, и комплементарной. Запишите порядок нуклеотидов в синтезируемой иРНК, если порядок следования нуклеотидов в основной (рабочей) цепи ДНК следующий: Ц-Г-Ц-Т-Г-А-Т-А-Г.

    Пользуясь принципом комплементарности, определяем порядок расположения нуклеотидов в иРНК, синтезируемой по рабочей цепи ДНК: Г-Ц-Г-А-Ц-У-А-У-Ц.

    Изучить параграф учебника (РНК, ее основные классы и функции, отличия ДНК и РНК, репликация и транскрипция).

    Оборудование: таблицы по общей биологии, схема строения нуклеотида, модель строения ДНК, схемы и рисунки, иллюстрирующие строение РНК, процессы репликации и транскрипции.

    1. РНК и ее значение в клетке.
    2. Классы клеточных РНК и их функции (трое учащихся).
    3. Репликация, ее механизм и значение.
    4. Транскрипция, ее механизм и значение.

    Учитель читает тезисы под номерами, учащиеся записывают в тетрадь номера тех тезисов, которые подходят по содержанию их варианту.

    Вариант 1 – ДНК; вариант 2 – РНК.

    1. Одноцепочечная молекула.
    2. Двухцепочечная молекула.
    3. Содержит аденин, урацил, гуанин, цитозин.
    4. Содержит аденин, тимин, гуанин, цитозин.
    5. В состав нуклеотидов входит рибоза.
    6. В состав нуклеотидов входит дезоксирибоза.
    7. Содержится в ядре, хлоропластах, митохондриях, центриолях, рибосомах, цитоплазме.
    8. Содержится в ядре, хлоропластах, митохондриях.
    9. Участвует в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации.
    10. Участвует в передаче наследственной информации.

    Вариант 1 – 2; 4; 6; 8; 9;

    Вариант 2 – 1; 3; 5; 7; 10.

    1. Зная, что цепь молекулы РНК и рабочая цепь молекулы ДНК комплементарны друг другу, определяем содержание нуклеотидов (в %) в рабочей цепи ДНК:

    в цепи иРНК Г=6%, значит в рабочей цепи ДНК Ц=6%;

    в цепи иРНК А=28%, значит в рабочей цепи ДНК Т=28%;

    в цепи иРНК У =40%, значит в рабочей цепи ДНК А=40%;

    2. Определяем содержание в цепи иРНК (в %) цитозина.

    суммируем содержание трех других типов нуклеотидов в цепи иРНК: 6% + 28% + +40% = 74% (Г+А+У);

    определяем долю цитозина в цепи иРНК: 100% – 74% = 26% (Ц);

    если в цепи иРНК Ц=26%, тогда в рабочей цепи ДНК Г=26%.

    Ответ: Ц=6%; Т=28%; А=40%; Г=26%

    Задача 2. На фрагменте одной цепи ДНК нуклеотиды расположены в последовательности: А-А-Г-Т-Ц-Т-А-А-Ц-Г-Т-А-Т. Нарисуйте схему структуры двухцепочечной молекулы ДНК. Какова длина этого фрагмента ДНК? Сколько (в %) содержится нуклеотидов в этой цепи ДНК?

    1. По принципу комплементарности выстраивает вторую цепь данной молекулы ДНК: Т-Т-Ц-А-Г-А-Т-Т-Г-Ц-А-Т-А.

    2. Зная длину одного нуклеотида (0,34 нм) определяем длину данного фрагмента ДНК (в ДНК длина одной цепи равна длине всей молекулы): 13х0,34 = 4,42 нм.

    3. Рассчитываем процентное содержание нуклеотидов в данной цепи ДНК:

    13 нуклеотидов – 100%
    5 А – х%, х=38% (А).
    2 Г – х%, х=15,5% (Г).
    4 Т – х%, х=31% (Т).
    2 Ц – х%, х=15,5% (Ц).

    Ответ: Т-Т-Ц-А-Г-А-Т-Т-Г-Ц-А-Т-А; 4,42 нм; А=38; Т=31%; Г=15,5%; Ц=15,5%.

    1. Даны фрагменты одной цепи молекулы ДНК: Ц-А-А-А-Т-Т-Г-Г-А-Ц-Г-Г-Г. Определите содержание (в %) каждого вида нуклеотидов и длину данного фрагмента молекулы ДНК.

    2. В молекуле ДНК обнаружено 880 гуаниловых нуклеотидов, которые составляют 22% от общего количества нуклеотидов этой ДНК? Определите, сколько содержится других нуклеотидов (по отдельности) в этой молекуле ДНК. Какова длина этой ДНК?

    1. Даны фрагменты одной цепи молекулы ДНК: А-Г-Ц-Ц-Г-Г-Г-А-А-Т-Т-А. Определите содержание (в %) каждого вида нуклеотидов и длину данного фрагмента молекулы ДНК.

    2. В молекуле ДНК обнаружено 250 тимидиловых нуклеотидов, которые составляют 22,5% от общего количества нуклеотидов этой ДНК. Определите, сколько содержится других нуклеотидов (по отдельности) в этой молекуле ДНК. Какова длина этой ДНК?

    Повторить материал по основным классам органических веществ, обнаруживаемых в живом веществе.

    \u0418\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e,\u0447\u0442\u043e \u0414\u041d\u041a \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0438\u0437 \u0434\u0432\u0443\u0445 \u043f\u043e\u043b\u0438\u043d\u0443\u043a\u043b\u0435\u043e\u0442\u0438\u0434\u043d\u044b\u0445 \u0446\u0435\u043f\u0435\u0439. \u0423\u043a\u0430\u0436\u0438\u0442\u0435,\u0432 \u0447\u0451\u043c \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0442 \u0434\u0432\u0435 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u044d\u0442\u0438\u0445 \u0446\u0435\u043f\u0435\u0439 (\u0438 \u0430\u0437\u043e\u0442\u0438\u0441\u0442\u044b\u0445 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0432 \u043d\u0438\u0445) \u043f\u043e \u043e\u0442\u043d\u043e\u0448\u0435\u043d\u0438\u044e \u0434\u0440\u0443\u0433 \u043a \u0434\u0440\u0443\u0433\u0443.\u041e\u0442\u0432\u0435\u0442 \u043e\u0431\u043e\u0441\u043d\u0443\u0439\u0442\u0435. \u041f\u041e\u041c\u041e\u0413\u0418\u0422\u0415 \u041f\u041e\u0416\u0410\u041b\u0423\u0419\u0421\u0422\u0410.

    \u0421\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0430 \u043d\u0443\u043a\u043b\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442. \u041a\u0430\u043a \u0438 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u00a0 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430, \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u043d\u0443\u043a\u043b\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442 \u0438\u043c\u0435\u044e\u0442 \u00a0 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u0443\u044e \u0438 \u0432\u0442\u043e\u0440\u0438\u0447\u043d\u0443\u044e \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0443.\n

    \u041f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u0430\u044f \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0430 \u043d\u0443\u043a\u043b\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442 \u2013 \u044d\u0442\u043e \u00a0 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043d\u0443\u043a\u043b\u0435\u043e\u0442\u0438\u0434\u043e\u0432 \u0432 \u0446\u0435\u043f\u0438. \u0418\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u00a0 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u0430\u044f \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0430 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0438 \u00a0 \u043d\u0430\u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0438\u043d\u0444\u043e\u0440\u043c\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435.\n

    \u0412\u0442\u043e\u0440\u0438\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u043e\u0439 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u0414\u041d\u041a \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u00a0 \u0434\u0432\u043e\u0439\u043d\u0430\u044f \u0441\u043f\u0438\u0440\u0430\u043b\u044c. \u041c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u0430 \u0414\u041d\u041a \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0442 \u0434\u0432\u0435 \u00a0\u0430\u043d\u0442\u0438\u043f\u0430\u0440\u0430\u043b\u043b\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0446\u0435\u043f\u0438 \u0441\u0432\u0435\u0440\u043d\u0443\u0442\u044b\u0435 \u00a0 \u00a0\u0432\u043e\u043a\u0440\u0443\u0433 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u043e\u0441\u0438 \u00a0 \u043d\u0430\u043f\u043e\u0434\u043e\u0431\u0438\u0435 \u0441\u043f\u0438\u0440\u0430\u043b\u0438. \u041d\u0430 \u043a\u0430\u0436\u0434\u044b\u0439 \u0448\u0430\u0433 \u0441\u043f\u0438\u0440\u0430\u043b\u0438,\n

    \u043f\u0440\u043e\u0442\u044f\u0436\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e 3,4 \u043d\u043c \u043f\u0440\u0438\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442\u0441\u044f \u00a0\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u043d\u043e 10 \u043d\u0443\u043a\u043b\u0435\u043e\u0442\u0438\u0434\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0430\u0440\n

    \u041f\u0443\u0440\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0438 \u043f\u0438\u0440\u0438\u043c\u0438\u0434\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u044b \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438 \u0441\u043f\u0438\u0440\u0430\u043b\u0438, \u0430 \u00a0 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u0438 \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u043e\u0432 \u0438 \u0434\u0435\u0437\u043e\u043a\u0441\u0438\u0440\u0438\u0431\u043e\u0437\u044b \u2013 \u0441\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438.\n

    \u0426\u0435\u043f\u0438 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u044b \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0441\u043e\u0431\u043e\u0439 \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u0447\u0438\u0441\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044f\u043c\u0438.\n

    \u0412\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0437\u0430 \u0441\u0447\u0435\u0442 \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u043e\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u00a0 \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f \u0430\u0437\u043e\u0442\u0438\u0441\u0442\u044b\u0445 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439 \u0414\u041d\u041a.\n

    \u0412\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u044c \u0441\u043f\u0438\u0440\u0430\u043b\u0438 \u0438 \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u044e\u0442 \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0430\u0442\u043e\u043c\u0430\u043c\u0438 \u00a0 \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0434\u0430 \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f \u2013NH2 \u0438 \u2013NH, \u0438\u043c\u0435\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0447\u043d\u044b\u0439 \u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0437\u0430\u0440\u044f\u0434, \u0438 \u00a0 \u0441\u0431\u043b\u0438\u0436\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0441 \u043d\u0438\u043c\u0438 \u0430\u0442\u043e\u043c\u0430\u043c\u0438 \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0440\u043e\u0434\u0430 \u0438 \u0430\u0437\u043e\u0442\u0430. \u042d\u0442\u0438 \u0430\u0442\u043e\u043c\u044b \u0437\u0430 \u0441\u0447\u0435\u0442 \u00a0 \u043d\u0435\u0441\u043f\u0430\u0440\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u044d\u043b\u0435\u043a\u0442\u0440\u043e\u043d\u043e\u0432 \u043d\u0435\u0441\u0443\u0442 \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0447\u043d\u044b\u0439 \u043e\u0442\u0440\u0438\u0446\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0437\u0430\u0440\u044f\u0434.\n

    \u041f\u0440\u0438\u0447\u0435\u043c, \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u044e\u0442 \u043d\u0435 \u0431\u0435\u0441\u043f\u043e\u0440\u044f\u0434\u043e\u0447\u043d\u043e, \u0430 \u0441\u0442\u0440\u043e\u0433\u043e \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u00a0 \u043f\u0443\u0440\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u043c\u0438 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u043c\u0438 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u0446\u0435\u043f\u0438 \u0438 \u043f\u0438\u0440\u0438\u043c\u0438\u0434\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u043c\u0438 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u043c\u0438 \u00a0 \u0434\u0440\u0443\u0433\u043e\u0439 \u0446\u0435\u043f\u0438.\n

    \u0422\u0430\u043a, \u043d\u0430\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440, \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0430\u0434\u0435\u043d\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438 \u0442\u0438\u043c\u0438\u043d\u043e\u043c \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u044e\u0442 \u0434\u0432\u0435 \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b\u0435\n

    \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438, \u0430 \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0433\u0443\u0430\u043d\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438 \u0446\u0438\u0442\u043e\u0437\u0438\u043d\u043e\u043c \u2013 \u0442\u0440\u0438 \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438. \u041f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u00a0 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0433\u0443\u0430\u043d\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438 \u0446\u0438\u0442\u043e\u0437\u0438\u043d\u043e\u043c \u043f\u0440\u043e\u0447\u043d\u0435\u0435, \u0447\u0435\u043c \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0430\u0434\u0435\u043d\u0438\u043d\u043e\u043c \u0438 \u00a0\u0442\u0438\u043c\u0438\u043d\u043e\u043c.

    \u0410\u0437\u043e\u0442\u0438\u0441\u0442\u044b\u0435 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f, \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u044f\u044f\u0441\u044c \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0441\u043e\u0431\u043e\u0439, \u043a\u0430\u043a \u0431\u044b \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u044e\u0442 \u0434\u0440\u0443\u0433 \u0441 \u00a0 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0430, \u0438\u043b\u0438, \u0438\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0441\u043b\u043e\u0432\u0430\u043c\u0438 \u043f\u0440\u043e\u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043c\u0435\u0442\u043d\u0442\u0430\u0440\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c. \u042d\u0442\u043e \u0441\u043b\u043e\u0432\u043e \u00a0 \u0444\u0440\u0430\u043d\u0446\u0443\u0437\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u2013 \u00ab\u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043c\u0435\u043d\u0442\u00bb \u2013 \u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u0435\u0442 \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435.\n

    \u041e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0435\u0439 \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0430\u0437\u043e\u0442\u0438\u0441\u0442\u044b\u043c\u0438 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u043c\u0438 \u0434\u0432\u0443\u0445 \u00a0 \u0430\u043d\u0442\u0438\u043f\u0430\u0440\u0430\u043b\u043b\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0446\u0435\u043f\u0435\u0439 \u0414\u041d\u041a \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u044f\u0435\u0442 \u043e\u0431\u044a\u044f\u0441\u043d\u0438\u0442\u044c \u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435\n

    \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0440\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0430\u0437\u043e\u0442\u0438\u0441\u0442\u044b\u0445 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439 \u0438 \u043f\u043e\u0447\u0435\u043c\u0443 \u0434\u043b\u044f \u0432\u0441\u0435\u0445 \u0414\u041d\u041a\n

    \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0430\u0432\u0438\u043b\u0430 \u0427\u0430\u0440\u0433\u0430\u0444\u0444\u0430:\n

    1. \u041a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u0442\u0438\u043c\u0438\u043d\u0430 \u0440\u0430\u0432\u043d\u043e \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0443 \u0430\u0434\u0435\u043d\u0438\u043d\u0430; \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u0433\u0443\u0430\u043d\u0438\u043d\u0430\n

    \u0440\u0430\u0432\u043d\u043e \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0443 \u0446\u0438\u0442\u043e\u0437\u0438\u043d\u0430 \u0410 = \u0422 \u0438 \u0413 = \u0426\n

    2. \u041a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043f\u0443\u0440\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439 \u0440\u0430\u0432\u043d\u043e \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0443 \u043f\u0438\u0440\u0438\u043c\u0438\u0434\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u00a0 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439 \u00a0 \u00a0\u0410 + \u0413 = \u0422 + \u0426\n

    \u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u0430\u0434\u0435\u043d\u0438\u043d \u0432\u0441\u0435\u0433\u0434\u0430 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0440\u0435\u043d \u0442\u0438\u043c\u0438\u043d\u0443, \u0430 \u0433\u0443\u0430\u043d\u0438\u043d \u2013\n

    \u0446\u0438\u0442\u043e\u0437\u0438\u043d\u0443, \u0438 \u043d\u0430\u043e\u0431\u043e\u0440\u043e\u0442.\n

    \u0412 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0434\u0432\u0435 \u0441\u043f\u0438\u0440\u0430\u043b\u0438 \u0432 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u0435 \u0414\u041d\u041a \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0440\u043d\u044b \u0434\u0440\u0443\u0433 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0443. \u00a0 \u041f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043d\u0443\u043a\u043b\u0435\u043e\u0442\u0438\u0434\u043e\u0432 \u0432 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u0438\u0437 \u0446\u0435\u043f\u0435\u0439 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u043d\u043e \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u0442 \u00a0 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043d\u0443\u043a\u043b\u0435\u043e\u0442\u0438\u0434\u043e\u0432 \u0432 \u0434\u0440\u0443\u0433\u043e\u0439.\n

    Читайте также: