Что называется полимерным наследованием и каково его биологическое значение

Обновлено: 04.07.2024

Полимерия – на один признак влияют несколько неаллельных, но сходно действующих генов. Такие гены наз полимерными (множественными). Они обладают аддитивным (суммирующим) действием, т.е. чем больше таких генов, тем ярче выражен признак, который они определяют. 15:1 или 1:4:6:4:1 – для качественных признаков; 1:4:6:4:1 – для колич (F2). Окраска зерновки у пшеницы определяется 2-мя парами полимерных генов. А1 – АААА- тёмно-красный –1; а1 – АААа – красный-4; А2 –Аааа – светло – красный –6; а2 – Аааа – бледнокрасный – 4; аааа – белый. 1) А1А1А2А2*а1а1а2а2=А1а1А2а2; 2) А1а1А2а2*А1а1А2а2=1:4:6:4:1

53. Явление сцепленного наследования. Полное сцепление генов и признаков

Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой группу сцепления. Сцепление генов - это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. Сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, может быть полным или неполным. Полное сцепление: Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми с зачаточными крыльями самцами. У дрозофилы серая окраска тела доминирует над черной, длиннокрылость - над зачаточными крыльями. Серое тело - А, черное тело а; длиннокрылые - В, зачаточные крылья - в. При спермиогенезе в период мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные половые клетки. 1) АА//АВ*ав//ав=4АВ//ав; 2) АВ//ав*АВ//ав=АВ//АВ, АВ//ав, ав//АВ, ав//ав. Если гены наход в аутосомах, то при полном сцеплении в F1 будет единообразие по фенотипу, а в F2 – 3:1, по скольким бы признакам не различались родители, т.к. изучается одна пара хромосом.

54. Явление неполного сцепления в наследовании признаков

В результате скрещивания потомки имели сочетание признаков, как у исходных родительских форм, но появились особи и с новым сочетанием признаков - сцепление неполное. В – серое, в – чёрное, V – нормальные, v - зачаточные. Bv||Bv*bV||bV=Bv||bV; самок из первого поколения скрестили с самцами анализаторами: BV//bV*bv//bv=Bv//bv,bV//bv – не кроссоверное. Bv//bV*bv//bv=2bv//bv, 2BV//bv – кросоверное. Обмен гомологичных хромосом своими частями называется перекрестом или кроссинговером. Особей с новыми сочетаниями признаков, образовавшимися в результате кроссинговера, называют кроссоверами. Количество появления новых форм зависит от частоты перекреста, которая определяется по следующей формуле: Частота перекрёста = (Число кроссоверных форм)·100/ Общее число потомков. За единицу измерения перекреста принята его величина, равная 1 %. Ее называют морганидой. Величина перекреста зависит от расстояния между изучаемыми генами. Чем больше отдалены гены друг от друга, тем чаще происходит перекрест; чем ближе они расположены, тем вероятность перекреста меньше.

55. Карты хромосом. Пример их построения

Карта хромосом - план расположения генов в хромосоме. Гены расположены в хромосомах в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга. Явление торможения кроссинговера на одном участке кроссинговером на другом получило название интерференции. Чем меньше будет расстояние, разделяющее три гена, тем больше интерференция. Принимая во внимание линейное расположение генов в хромосоме, взяв за единицу расстояния частоту кроссинговера, Морган составили первую карту расположения генов в одной из хромосом дрозофилы: сh___13.6___ y___28.2___b. При построении карт указывают не расстояние между генами, а расстояние до каждого гена от нулевой точки начала хромосомы. Доминантный аллель обозначается прописной буквой, рецессивный - строчной. После построения генетических карт встал вопрос о том, отвечает ли расположение генов в хромосоме, построенное на основании частоты кроссинговера, истинному расположению. Каждая хромосома по длине имеет специфические рисунки дисков, что позволяет отличать разные ее участки друг от друга. Материалом для проверки служили хромосомы, у которых вследствие мутации возникали различные хромосомные перестройки: не хватало отдельных дисков, или они были перевернуты, или удвоены. Физические расстояния между генами на генетической карте не вполне соответствуют установленным цитологическим. Однако это не снижает ценности генетических карт хромосом для предсказания вероятности появления особей с новыми сочетаниями признаков. На основании анализа результатов многочисленных экспериментов с дрозофилой Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем: 1) гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга; 2) гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом; З) признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцеплено; 4) в потомстве гетерозиготных родителей новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами; 5) на основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Раздел: Биология
Количество знаков с пробелами: 126782
Количество таблиц: 0
Количество изображений: 0

Задача 1
Сын белой женщины и негра женился на белой женщине. Может ли ребёнок от этого брака быть темнее своего отца?
Решение:
Так как полимерные гены в одинаковой степени оказывают влияние на развитие одного и того же признака, то иногда их обозначают одинаковыми буквами алфавита с указанием цифрового индекса, например: А₁А₁А₂А₂

— негры. а₁а₁а₂а₂ — белые. Но нам кажется, что удобнее обозначать двумя разными буквами.
Используем таблицу №1.

Сначала нужно определить генотип сына белой женщины и негра.

Затем определить генотипы его детей от брака с белой женщиной.

Ответ:
Нет, не может, так как наблюдается вероятность рождения средних мулатов (25%), светлых мулатов (50%) и белых (25%).

Задача 2
От брака среднего мулата и светлой мулатки родилось много детей, среди которых по 3/8 средних и светлых мулатов и по 1/8 тёмных мулатов и белых. Каковы возможные генотипы родителей?
Решение:
Так как полимерные гены в одинаковой степени оказывают влияние на развитие одного и того же признака, то иногда их обозначают одинаковыми буквами алфавита с указанием цифрового индекса, например: А₁А₁А₂А₂ — негры. а₁а₁а₂а₂ — белые. Но нам кажется, что удобнее обозначать двумя разными буквами.
Исходя из того, что в потомстве идёт расщепление признаков, среднего мулата берём дигетерозиготным (АаBb), Так как другие варианты гомозиготны (AABB, AAbb, aaBB), а значит не будут давать расщепление по аллельным гена. Светлую мулатку можно брать любую, так как при данном типе наследования цвет кожи зависит только от числа доминантных и рецессивных генов (Аabb, aaBb).

Ответ:
Возможный генотип светлой мулатки Аавв или ааВв, а среднего мулата только — АаВв.

Задача 3
Цвет зёрен у пшеницы контролируется двумя парами ресцепленных генов, при этом доминантные гены обуславливают красный цвет, а рецессивные гены окраски не дают. Растение, имеющее красные зёрна, скрещивается с красными, но менее яркими. В потомстве получились краснозёрные, но с различной степенью окраски, и часть белозерных. Каковы возможные генотипы родителей?
Решение:
Используем таблицу №2

Задача 4
Может ли у одной пары родителей родиться двое детей-близнецов, один из которых белый, а другой – негр?
Решение:
Так как полимерные гены в одинаковой степени оказывают влияние на развитие одного и того же признака, то иногда их обозначают одинаковыми буквами алфавита с указанием цифрового индекса, например: А₁А₁А₂А₂ — негры. а₁а₁а₂а₂ — белые. Но нам кажется, что удобнее обозначать двумя разными буквами.
Используем таблицу №1

Генотип негра ААВВ, генотип белого человека ааbb, значит, родители должны нести аллели и доминантных, и рецессивных генов, т.е. родители дигетерозиготны АаВb.

Ответ:
Может, если близнецы разнояйцовые, а родители являются дигетерозиготными мулатами (генотип АаВb). Тогда у них могут быть потомки с генотипом ААВВ (негр) и ааbb (белый).

Задача 5
Рост человека определяется взаимодействием нескольких пар генов: А₁ и а₁, А₂ и а₂, А₃ и а₃. Люди с генотипом а₁а₁а₂a₂a₃a₃ имеют рост 150 см., с генотипом А₁А₁A₂A₂A₃A₃ — 180 см. (каждый доминантный ген прибавляет к росту 5 см.). Племя людей низкого роста порабощаются ордой воинов из племени, состоящего из людей 180 см роста. Победители убивают мужчин и женятся на их женщинах. Как распределяются дети (F₁) и внуки (F₂) по росту?
Решение:

Схема первого скрещивания:

Все дети, рождённые от воинов-поработителей и женщин-порабощённых будут гетерозиготны по всем трём генам роста. Фенотипически, по росту, они все будут примерно одинаковы (рост их будет около 165 см - среднее значение между 180 и 150). При скрещивании гибридов первого поколения A₁a₁A₂a₂A₃a₃ x A₁a₁A₂a₂A₃a₃ у каждого из гибридов образуется по 8 типов гамет, поэтому во втором поколении ожидается расщепление в 64-х долях
(8 х 8).

Схема второго скрещивания:

Учитывая, что каждый доминантный ген прибавляет к росту 5 см, то, используя решетку Пеннета, можно подсчитать частоты доминантных генов среди генотипов второго поколения. Для этого в каждой из 64 клеток вместо генотипа записывается число присутствующих в нем доминантных аллелей. Определив частоты доминантных аллелей, можно убедиться, что генотипы с числом доминантных генов 6,5,4,3, 2, 1,0 встречаются 1,6,15,20,15,6,1 раз соответственно. Записать решётку Пеннета можно так:

Ответ:
F₁ – 165 см, так как генотип A₁a₁A₂a₂A₃a₃ содержит три доминантных гена, по одному в каждой аллели.
F₂ – 180 см – 1/64, 175 см – 6/64, 170 см – 15/64, 165 – 20/64, 160 – 15/64, 155 – 6/64, 150 – 1/64.

Задача 6
У кур оперенность ног определяется доминантными аллелями двух генов A₁ и А₂. Характер оперенности ног в этих случаях один и тот же как при наличи одного, так и при наличии нескольких полимерных доминантных генов. Это пример наследования по типу некумулятивной (неаддитивной) полимерии, когда характер проявления признака не меняется в зависимости от числа доминантных полимерных генов.
Определить генотипы и фенотипы потомства в F₁ и F₂, если одна из исходных родительских фором гомозиготна по доминантным полимерным генам A₁ и А₂, а другая гомозиготна по рецессивным полимерным генам а₁ и а₂.
Решение:

Схема первого скрещивания:

Все куры с оперёнными ногами.

Схема второго скрещивания:

Ответ:
Потомство F₁: генотип A₁а₁A₂a₂, фенотип — все куры с оперёнными ногами;
Потомство F₂: 9 возможные генотипы А₁_А₂_; 3 - возможные гентипы А₁_ а₂а₂; 3 - возможные генотипы a₁a₁A₂_; 1 - генотип а₁а₁a₂a₂. По фенотипу — оперенные (15), неоперенные (1).

В рассмотренных до сих пор типах взаимодействия генов мы касались альтернативных, т. е. качественно различающихся, признаков.

Такие же свойства организмов, как темп роста, живой вес животного, яйценоскость кур, количество молока и его жирность у скота, шерстность овец, количество белка в эндосперме зерна кукурузы и пшеницы, содержание витаминов в растениях, скорость протекания биохимических реакций, свойства нервной деятельности животных и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы, их необходимо измерять, взвешивать, подсчитывать, т. е. оценивать в Количественном выражении. Подобные признаки чаще всего называют количественными, или мерными, признаками. Каким же образом они могут наследоваться?

Рассматривая действие гена, определяющего количество витамина А в эндосперме кукурузы, мы видели, что чем больше доза доминантного гена (YYY), тем выше активность витамина А. Допустим, что количественные признаки, образующие по своему проявлению непрерывный вариационный ряд, определяются взаимодействием многих доминантных генов, действующих на один и тот же признак или свойство. В таком случае количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе.

Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии нашего столетия. Так, при скрещивании рас пшениц с красными и белыми (неокрашенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F₂ обычное моногибридное расщепление в отношении 3:1. Однако при скрещивании некоторых линий пшениц, различающихся по таким же признакам, в F₂ наблюдается расщепление в отношении 15 /₁₆ окрашенных и 1 /₁₆ белых, Окраска зерен из первой группы варьирует от темнокрасных до бледно-красных. Генетический анализ растений пшеницы в F₃ из семян F₂ разных окрасок показал, что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной, (красной) окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.

Наследование окраски зерна у Triticum при взаимодействии двух пар генов (полимерия)

Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют две доминантные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе.

Гены такого типа были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: А₁, А₂, А₃ и т. д.

Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление в F₂ 15 : 1, имели генотипы А₁А₁А₂А₂ и а₁а₁а₂а₂. Гибрид F₁ обладал генотипом А₁а₁А₂а₂, а в F₂ развились зерна с разным числом доминантных генов. Наличие всех четырех доминантных аллелей генов окраски А₁А₁А₂А₂ 1 /₁₆ растений определяет самую интенсивную окраску зерна; 4 /₁₆ всех зерен F₂ имели три доминантные аллели (типа А₁А₁А₂а₂), 6 /₁₆ — две (типа А₁а₁А₂а₂), 4 /₁₆ — одну (типа А₁а₁а₂а₂); все эти генотипы определяли различные промежуточные окраски, переходные между интенсивно красной и белой. Гомозиготной по обоим рецессивным генам (а₁а₁а₂а₂) являлась 1 /₁₆ всех зерен, и эти зерна оказались неокрашенными. Нетрудно заметить, что частоты пяти перечисленных генотипических классов при расщеплении в F₂ распределяются в ряд: 1+4+6 + 4+1 = 16, который отображает изменчивость признака окраски зерна пшеницы в зависимости от числа доминантных аллелей в генотипе. Точно такой же тип наследования известен для некоторых видов окраски зерен кукурузы.

При накоплении доминантных полимерных генов их действие суммируется. Эти гены имеют кумулятивный эффект, поэтому взаимодействие такого типа называют кумулятивной полимерией.

Очевидно, что если у гибрида F₁ число таких генов в гетерозиготном состоянии оказывается не два, а три А₁а₁А₂а₂А₃а₃ или более, то число комбинаций генотипов в F₂ увеличивается. Этот ряд генотипов можно представить в виде биноминальной кривой изменчивости данного признака.

В опыте Г. Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F₂ по генам окраски зерен пшеницы давало соотношение: 63 красных и 1 неокрашенное. В F₂ наблюдались все переходы от интенсивной окраски зерен с генотипом А₁А₁А₂А₂А₃А₃ до полного ее отсутствия у a₁a₁a₂a₂a₃a₃. При этом частоты генотипов с разным количеством Доминантных генов распределились в следующий ряд: 1 + 6 + 15 + 20 + 15 + 6 + 1 = 64. Приведены кривые распределения частот генотипов с разным числом доминантных генов Кумулятивного действия при независимом их сочетании в моно-, ди- и тригибридном скрещиваниях. Из этого сопоставления видно, что чем большее число доминантных генов определяет данный признак, тем больше амплитуда изменчивости.

Кривые распределения частот генотипов в F2 в случае кумулятивной полимерии при скрещивании

По типу полимерных генов наследуется пигментация кожи у человека. Например, у супружеской пары негра и белой женщины урождаются дети с промежуточным цветом кожи (мулаты). У супружеской пары мулатов рождаются дети по цвету кожи всех типов окраски от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар аллелей полимерных генов.

Изучение полимерных генов имеет не только теоретический, но и большой практический интерес. Установлено, что многие хозяйственно ценные признаки у животных и растений, такие, как молочность скота, яйценоскость кур, вес и рост животного, длина колоса, длина початка кукурузы, содержание сахара в корнеплодах свеклы, плодовитость и скороспелость животных, длина вегетационного периода у растений и многие другие наследуются по типу полимерии.

Изучая наследование перечисленных выше признаков, мы не наблюдаем в F₂ расщепления на определенные, легко отличимые фенотипические классы, как это имеет место в случае альтернативно наследующихся признаков: красная или белая окраска цветка, гладкая или морщинистая форма семян у гороха и т. д. Полимерные признаки необходимо измерять. Поэтому в отличие от альтернативно наследующихся, так называемых качественных, признаков генетики различают количественные признаки. При наследовании количественного признака потомство гибрида образует непрерывный вариационный ряд по фенотипическому проявлению данного признака.

В принципе деление признаков на количественные и качественные условно. Как те, так и другие признаки можно и должно измерять при изучении их наследования, поскольку без количественной оценки любого явления природы не может быть объективного анализа. Изменчивость количественного признака в отличие от альтернативного оценивается амплитудой его варьирования.

Сама амплитуда варьирования признака наследственно определена и имеет приспособительное значение в индивидуальном развитии.

В качестве примера к сказанному приведем опыт Е. Иста по скрещиванию двух форм кукурузы — длиннопочатковой и короткопочатковой.

Наследование и изменчивость длины початков (в см) у Zea mays в F1 и F2

Початки по их длине у исходных линий кукурузы № 60 (короткопочатковая) и № 54 (длиннопочатковая), а также у гибридов первого и второго поколений распределяются с определенной закономерностью. Нетрудно заметить, что эти две линии сильно различаются между собой, но в пределах каждой из них длина початков колеблется незначительно. Это указывает на то, что они наследственно сравнительно однородны. Захождения в размерах початков у родительских форм нет. У гибридных растений длина початков оказывается промежуточной, с небольшой изменчивостью ряда. При самоопылении растений F₁ в следующем поколении (F₂) размах изменчивости по длине початков значительно увеличивается. Если вычертить кривую распределения классов по длине початков, отложив на Абсциссе размер початков, а на ординате — их количество, она оказывается сходной с кривой распределения полимерных доминантных генов. Следовательно, непрерывный ряд изменений по длине початка кукурузы можно представить как ряд генотипов при тригибридном скрещивании с различным числом доминантных генов, обусловливающих данный количественный признак.

Тот факт, что при небольшом числе исследованных растений второго поколения у некоторых из них воспроизводится длина початков, свойственная родительским формам, может указывать на участие небольшого числа полимерных генов в определении длины початка у скрещиваемых форм. Такое предположение вытекает из известной нам формулы 4 n , определяющей число возможных комбинаций гамет, образующих зиготы в F₂, в зависимости от числа пар генов, по которым различались исходные родительские формы. Появление в F₂ растений, сходных с родительскими формами, при объеме выборки, равном 221 растению, указывает на то, что число независимо наследующихся генов, определяющих длину початка, не должно превышать трех (4 3 = 64) или четырех (4 4 = 256).

Приведенные примеры анализа наследования количественных признаков иллюстрируют лишь один из возможных путей изучения сложных и колеблющихся в своем проявлении признаков. Большая изменчивость признака, прежде всего, указывает на его сложную генетическую обусловленность, и, напротив, меньшая изменчивость признака — на меньшее число факторов, его определяющих.

Для изучения наследования количественных признаков и их изменчивости необходимо применение статистических методов обработки и оценки измерений. Мы не будем касаться этих методов, так как их можно найти в ряде учебников и пособий по вариационной статистике.

Данные, полученные в результате изучения наследования количественных признаков, явились одним из первых доказательств того, что признаки организма обусловлены многими генами. Анализ наследования и действия этих генов чрезвычайно сложен, потому что, во-первых, число полимерных генов, могущих определять развитие даже одного количественного признака, изменчиво, во-вторых, сила действия и значение каждого из этих генов могут быть специфичны, в-третьих, каждый из этих генов может иметь разную степень доминирования.

Несмотря на сложность изучения наследования и действия множественных генов, необходимо признать, что теория множественных генов оказывается пока наилучшим объяснением закономерностей для наследования количественных признаков. Она раскрывает возможности для успешной работы селекционера по созданию сортов растений и пород животных.

Наследование формы стручка у Capsella bursa pastoris при взаимодействии двух пар генов (полимерия)

Полимерные гены с однозначным действием могут наследственно определять и качественные, т. е. альтернативные, признаки. Примером такого действия полимерных генов может служить наследование формы плода (стручка) у пастушьей сумки. У этого вида обычно встречаются растения с треугольной и очень редко — с яйцевидной формой плода. От скрещивания этих рас в F₁ появляются растения, которые имеют плоды треугольной формы. Во втором поколении происходит расщепление по фенотипу в отношении 15 /₁₆ с треугольными стручками и 1 /₁₆ в с яйцевидными, т. е. наблюдаются два фенотипических класса.

Предположим, что раса пастушьей сумки (Capsella bursa pastoris) с треугольными стручками гомозиготна по двум парам однозначных доминантных генов (генотип A₁A₁A₂А₂), а раса с яйцевидными стручками имеет генотип a₁a₁a₂a₂. Сочетание гамет при оплодотворении дает гибриды с генотипом А₁а₁А₂а₂. Доминантные аллели каждого из двух генов действуют качественно однозначно, т. е. определяют треугольную форму стручка. Поэтому генотипы A₁—A₂—( 9 /₁₆), A₁—a₂a₂( 3 /₁₆) и a₁a₁A₂—( 3 /₁₆) будут определять треугольную форму стручков, а яйцевидная форма стручка будет обусловливаться двойным рецессивом а₁а₁а₂а₂, и из 16 комбинаций ожидается один такой генотип.

Таким же образом осуществляется наследование оперенности голени у цыплят. При скрещивании кур, гомозиготных по двум различным рецессивным аллелям и имеющим неоперенную голень, с формами, гомозиготными по доминантным аллелям генов, определяющих оперенность голени, в F₁ все цыплята имеют оперенную голень. В F₂ по этому признаку наблюдается расщепление в отношении 15 : 1.

При тригибридном скрещивании расщепление по таким генам будет соответствовать отношению 63 : 1 и т. д. Такого рода доминантные однозначные гены иногда называют генами с некумулятивным действием, а явление подобного взаимодействия — некумулятивной полимерией. Рецессивные гены, обусловливающие мутантный фенотип при одновременном их присутствии в генотипе в гомозиготном состоянии, называют дупликатными генами.

Как мы видим, в случае некумулятивной полимерии наличие в генотипе разного количества доминантных полимерных генов однозначного действия не изменяет выраженности признака. Достаточно одной доминантной аллели любого из генов, чтобы вызвать развитие признака.

Некоторые авторы рассматривают явление взаимодействия однозначных генов как пример взаимного двойного (дупликатного) доминантного эпистаза: А— > B— и В— > А—. Возможно, что для ряда случаев данное объяснение вполне оправданно. Однако в отношении большинства случаев это объяснение взаимодействия полимерных генов, вероятно, неприменимо.

Происхождение полимерных генов в процессе эволюции может быть объяснено следующим образом. При случайном скрещивании двух близких форм, имеющих одинаковые доминантные гены с одним и тем же действием A₁A₁ и А₂А₂, у гибрида могло произойти удвоение набора хромосом (по типу амфидиплоидии), в результате чего новый вид будет нести оба доминантных гена: A₁/A₁ A₂/A₂.

Возможны и другие механизмы возникновения полимерных генов путем различных хромосомных перестроек. Дупликатные рецессивные гены могут возникнуть из дупликатных доминантных генов за счет мутаций: A₁—→ a₁ и A₂—→ a₂.

Однозначное действие множественных генов оказывается довольно широко распространенным явлением, оно описано для многих растений: кукурузы, пшеницы, табака, хлопчатника и др.

Мы разобрали три типа взаимодействия генов: комплементарное, эпистатическое и полимерное. Все они видоизменяют классическую формулу расщепления по фенотипу, установленную Менделем для дигибридного скрещивания 9:3:3: 1. Приведены некоторые типы расщепления по фенотипу для дигибридного скрещивания, при этом все они показаны с точки зрения доминантного и рецессивного эпистаза.

Таким образом, все приведенные типы расщепления по фенотипу столь же закономерны, как 9:3:3:1; они являются не следствием нарушения генетического механизма расщепления, а результатом взаимодействия генов между собой в индивидуальном развитии. Именно знание генетического механизма позволило выяснить эти сложные случаи наследования.

Мы иллюстрировали типы взаимодействия генов на примере дигибридного расщепления. Подобные же типы взаимодействия могут иметь место и при любом числе аллельных пар генов, наследующихся независимо друг от друга. В этом случае расщепление по фенотипу будет еще более сложным, и его можно выявить лишь при учете большого числа особей в потомстве. Так, для тетра- и пентагибридных скрещиваний необходимо иметь несколько тысяч потомков, чтобы обнаружить все классы расщепления.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Теперь обратимся к проблеме взаимодействия неаллельных генов. Если развитие признака контролируется более чем одной парой генов, то это означает, что он находится под полигенным контролем. Установлено несколько основных типов взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз, полимерия и плейотропия.

Первый случай неаллельного взаимодействия был описан в качестве примера отклонения от законов Менделя английскими учеными У. Бетсоном и Р. Пеннетом в 1904 г. при изучении наследования формы гребня у кур. Различные породы кур характеризуются разной формой гребня. Виандотты имеют низкий, правильный, покрытый сосочками гребень, известный под названием “розовидного”. Брамы и некоторые бойцовые куры обладают узким и высоким гребнем с тремя продольными возвышениями — “гороховидным”. Леггорны имеют простой или листовидный гребень, состоящий из одной вертикальной пластинки. Гибридологический анализ показал, что простой гребень ведет себя как полностью рецессивный признак по отношению к розовидному и гороховидному. Расщепление в F₂ соответствует формуле 3 : 1. При скрещивании же между собой рас с розовидным и гороховидным гребнем у гибридов первого поколения развивается совершенно новая форма гребня, напоминающая половинку ядра грецкого ореха, в связи с чем гребень был назван “ореховидным”. При анализе второго поколения было установлено, что соотношение разных форм гребня в F₂ соответствует формуле 9 : 3 : 3 : 1, что указывало на дигибридный характер скрещивания. Была разработана схема скрещивания, объясняющая механизм наследования этого признака.

В определении формы гребня у кур принимают участие два неаллельных гена. Доминантный ген R контролирует развитие розовидного гребня, а доминантный ген P — гороховидного. Комбинация рецессивных аллелей этих генов rrpp вызывает развитие простого гребня. Ореховидный гребень развивается при наличии в генотипе обоих доминантных генов.

Наследование формы гребня у кур можно отнести к комплементарному взаимодействию неаллельных генов. Комплементарными, или дополнительными, считаются гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состоянии обусловливают развитие нового признака. Действие же каждого из генов в отдельности воспроизводит признак одного из родителей.

Схема, иллюстрирующая взаимодействие неаллельных генов,
определяющих форму гребня у кур

Наследование генов, определяющих форму гребня у кур, полностью укладывается в схему дигибридного скрещивания, так как они ведут себя при распределении независимо. Отличие от обычного дигибридного скрещивания проявляется только на уровне фенотипа и сводится к следующему:

Гибриды F₁ не похожи ни на одного из родителей и обладают новым признаком;
В F₂ появляются два новых фенотипических класса, которые являются результатом взаимодействия либо доминантных (ореховидный гребень), либо рецессивных (простой гребень) аллелей двух независимых генов.

Механизм комплементарного взаимодействия подробно изучен на примере наследования окраски глаз у дрозофилы. Красная окраска глаз у мух дикого типа определяется одновременным синтезом двух пигментов — бурого и ярко-красного, каждый из которых контролируется доминантным геном. Мутации, затрагивающие структуру этих генов, блокируют синтез либо того, либо другого пигмента. Так, рецессивная мутация brown (ген находится во 2-й хромосоме) блокирует синтез ярко-красного пигмента, в связи с чем у гомозигот по этой мутации бурые глаза. Рецессивная мутация scarlet (ген располагается в 3-й хромосоме) нарушает синтез бурого пигмента, и поэтому гомозиготы stst имеют ярко-красные глаза. При одновременном присутствии в генотипе обоих мутантных генов в гомозиготном состоянии не вырабатываются оба пигмента и глаза у мух белые.

В описанных примерах комплементарного взаимодействия неаллельных генов формула расщепления по фенотипу в F₂ соответствует 9 : 3 : 3 : 1. Такое расщепление наблюдается в том случае, если взаимодействующие гены по отдельности имеют неодинаковое фенотипическое проявление и оно не совпадает с фенотипом гомозиготного рецессива. Если это условие не соблюдается, в F₂ имеют место иные соотношения фенотипов.

Например, при скрещивании двух разновидностей фигурной тыквы со сферической формой плода гибриды первого поколения обладают новым признаком — плоскими или дисковидными плодами. При скрещивании гибридов между собой в F₂ наблюдается расщепление в соотношении 9 дисковидных : 6 сферических : 1 удлиненная.

Схема наследования формы плода у тыкв

Анализ схемы показывает, что в определении формы плода принимают участие два неаллельных гена с одинаковым фенотипическим проявлением (сферическая форма). Взаимодействие доминантных аллелей этих генов дает дисковидную форму, взаимодействие рецессивных аллелей — удлиненную.

Еще один пример комплементарного взаимодействия дает наследование окраски шерсти у мышей. Дикая серая окраска определяется взаимодействием двух доминантных генов. Ген А отвечает за присутствие пигмента, а ген В — за его неравномерное распределение. Если в генотипе присутствует только ген А (А-bb), то мыши равномерно окрашены в черный цвет. Если присутствует только ген В (ааВ-), то пигмент не вырабатывается и мыши оказываются неокрашенными, так же как и гомозиготный рецессив ааbb. Такое действие генов приводит к тому, что в F₂ расщепление по фенотипу соответствует формуле 9 : 3 : 4.

Комплементарное взаимодействие описано также при наследовании окраски цветов у душистого горошка. Большая часть сортов этого растения имеет пурпурные цветы с фиолетовыми крыльями, которые характерны для дикой сицилийской расы, но есть также сорта с белой окраской. Скрещивая растения с пурпурной окраской цветов с растениями с белыми цветами Бетсон и Пеннет установили, что пурпурная окраска цветов полностью доминирует над белой, и в F₂ наблюдается соотношение 3 : 1. Но в одном случае от скрещивания двух белых растений получилось потомство, состоящее только из растений с окрашенными цветами. При самоопылении растений F₁ было получено потомство, состоящее из двух фенотипических классов: с окрашенными и неокрашенными цветами в соотношении 9/16 : 7/16.

Полученные результаты объясняются комплементарным взаимодействием двух пар неаллельных генов, доминантные аллели которых (С и Р) в отдельности не способны обеспечить развитие пурпурной окраски, так же как и их рецессивные аллели (ссрр). Окраска проявляется только при наличии в генотипе обоих доминантных генов, взаимодействие которых обеспечивает синтез пигмента.

В приведенном примере формула расщепления в F₂ — 9 : 7 обусловлена отсутствием у доминантных аллелей обоих генов собственного фенотипического проявления. Однако такой же результат получается и в том случае, если взаимодействующие доминантные гены имеют одинаковое фенотипическое проявление. Например, при скрещивании двух сортов кукурузы с фиолетовой окраской зерновок в F₁ все гибриды имеют желтые зерновки, а в F₂ наблюдается расщепление 9/16 желт. : 7/16 фиол.

Эпистаз — другой тип неаллельного взаимодействия, при котором происходит подавление действия одного гена другим неаллельным ему геном. Ген, который препятствует проявлению другого гена, называется эпистатичным, или супрессором, а тот, чье действие подавляется, гипостатичным. В качестве эпистатичного гена может выступать как доминантный, так и рецессивный ген (соответственно доминантный и рецессивный эпистаз).

Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски шерсти у лошадей и окраски плодов у тыквы. Схема наследования этих двух признаков абсолютно одинаковая.

Схема наследования окраски шерсти у лошадей

F₂

	CB	Cb	cB	cb
CB	CCBB сер.	CCBB сер.	CcBB сер.	CcBb сер.
Cb	CCBb сер.	CCbb сер.	CcBb сер.	Ccbb сер.
cB	CcBB сер.	CcBb сер.	ccBB черн.	ccBb черн.
cb	CcBb сер.	Ccbb сер.	ccBb черн.	ccbb рыж.

F₂: 12 сер. : 3 черн. : 1 рыж.

Из схемы видно, что доминантный ген серой окраски С является эпистатичным по отношению к доминантному гену В, который обусловливает черную окраску. В присутствии гена С ген В своего действия не проявляет, и поэтому гибриды F₁ несут признак, определяемый эпистатичным геном. В F₂ класс с обоими доминантными генами сливается по фенотипу (серая окраска) с классом, у которого представлен только эпистатичный ген (12/16). Черная окраска проявляется у 3/16 гибридных потомков, в генотипе которых отсутствует эпистатичный ген. В случае гомозиготного рецессива отсутствие гена-супрессора позволяет проявиться рецессивному гену с, который вызывает развитие рыжей окраски.

Схема наследования окраски оперения у кур

Доминантный эпистаз описан также при наследовании окраски пера у кур. Белый цвет оперенья у кур породы леггорнов доминирует над окрашенным черных, рябых и других цветных пород. Однако белая окраска других пород (например, плимутроков) рецессивна по отношению к цветному оперению. Скрещивания между особями с доминантной белой окраской и особями с рецессивной белой окраской в F₁ дают белое потомство. В F₂ наблюдается расщепление в соотношении 13 : 3.

Анализ схемы показывает, что в определении окраски пера у кур принимают участие две пары неаллельных генов. Доминантный ген одной пары (I) является эпистатичным по отношению к доминантному гену другой пары, вызывающему развитие окраски (C). В связи с этим окрашенное оперение имеют только те особи, в генотипе которых присутствует ген С, но отсутствует эпистатичный ген I. У рецессивных гомозигот ссii отсутствует эпистатичный ген, но у них нет гена, который обеспечивает выработку пигмента (C), поэтому они имеют белую окраску.

В качестве примера рецессивного эпистаза можно рассмотреть ситуацию с геном альбинизма у животных (см. выше схему наследования окраски шерсти у мышей). Присутствие в генотипе двух аллелей гена альбинизма (аа) не дает возможности проявиться доминантному гену окраски (B) — генотипы ааВ-.

Полимерный тип взаимодействия был впервые установлен Г. Нильсеном-Эле при изучении наследования окраски зерна у пшеницы. При скрещивании краснозерного сорта пшеницы с белозерным в первом поколении гибриды были окрашенными, но окраска была розовой. Во втором поколении только 1/16 часть потомства имела красную окраску зерна и 1/16 — белую, у остальных окраска была промежуточной с разной степенью выраженности признака (от бледно-розовой до темно-розовой). Анализ расщепления в F₂ показал, что в определении окраски зерна участвуют две пары неаллельных генов, действие которых суммируется. Степень выраженности красной окраски зависит от количества доминантных генов в генотипе.

Полимерные гены принято обозначать одинаковыми буквами с добавлением индексов, в соответствии с числом неаллельных генов.

Действие доминантных генов в данном скрещивании является аддитивным, так как добавление любого из них усиливает развитие признака.

Описанный тип полимерии, при котором степень развития признака зависит от дозы доминантного гена, называется кумулятивным. Такой характер наследования обычен для количественных признаков, к которым следует отнести и окраску, т.к. ее интенсивность обусловлена количеством вырабатываемого пигмента. Если не учитывать степень выраженности окраски, то соотношение окрашенных и неокрашенных растений в F₂ соответствует формуле 15 : 1.

Однако в некоторых случаях полимерия не сопровождается кумулятивным эффектом. В качестве примера можно привести наследование формы семян у пастушьей сумки. Скрещивание двух рас, одна из которых имеет треугольные плоды, а другая яйцевидные дает в первом поколении гибриды с треугольной формой плода, а во втором поколении наблюдается расщепление по этим двум признакам в соотношении 15 треуг. : 1 яйцев.

Данный случай наследования отличается от предыдущего только на фенотипическом уровне: отсутствие кумулятивного эффекта при увеличении дозы доминантных генов обусловливает одинаковую выраженность признака (треугольная форма плода) независимо от их количества в генотипе.

К взаимодействию неаллельных генов относят также явление плейотропии — множественного действия гена, влияния его на развитие нескольких признаков. Плейотропное действие генов является результатом серьезного нарушения обмена веществ, обусловленного мутантной структурой данного гена.

Так, например, ирландские коровы породы декстер отличаются от близкой по происхождению породы керри укороченными ногами и головой, но одновременно лучшими мясными качествами и способностью к откорму. При скрещивании коров и быков породы декстер 25% телят имеют признаки породы керри, 50% сходны с породой декстер, а в остальных 25% случаев наблюдаются выкидыши уродливых бульдогообразных телят. Генетический анализ позволил установить, что причиной гибели части потомства является переход в гомозиготное состояние доминантной мутации, вызывающей недоразвитие гипофиза. В гетерозиготе этот ген приводит к появлению доминантных признаков коротконогости, короткоголовости и повышенной способности к отложению жира. В гомозиготе этот ген имеет летальный эффект, т.е. в отношении гибели потомства он ведет себя как рецессивный ген.

Летальный эффект при переходе в гомозиготное состояние характерен для многих плейотропных мутаций. Так, у лисиц доминантные гены, контролирующие платиновую и беломордую окраски меха, не оказывающие летального действия в гетерозиготе, вызывают гибель гомозиготных зародышей на ранней стадии развития. Аналогичная ситуация имеет место при наследовании серой окраски шерсти у овец породы ширази и недоразвития чешуи у зеркального карпа. Летальный эффект мутаций приводит к тому, что животные этих пород могут быть только гетерозиготными и при внутрипородных скрещиваниях дают расщепление в соотношении 2 мутанта : 1 норма.

Схема наследования платиновой окраски у лис

F₁

	A	a
A	AA погибают	Aa платин.
a	Aa платин.	aa черн.

F₁: 2 плат. : 1 черн.

Однако большинство летальных генов рецессивны, и гетерозиготные по ним особи имеют нормальный фенотип. О наличии у родителей таких генов можно судить по появлению в потомстве гомозиготных по ним уродов, абортусов и мертворожденных. Чаще всего подобное наблюдается в близкородственных скрещиваниях, где родители обладают сходными генотипами, и шансы перехода вредных мутаций в гомозиготное состояние достаточно высоки.

Плейотропные гены с летальным эффектом есть у дрозофилы. Так, доминантные гены Curly — загнутые вверх крылья, Star — звездчатые глаза, Notch — зазубренный край крыла и ряд других в гомозиготном состоянии вызывают гибель мух на ранних стадиях развития.

Известная рецессивная мутация white, впервые обнаруженная и изученная Т. Морганом, также имеет плейотропный эффект. В гомозиготном состоянии этот ген блокирует синтез глазных пигментов (белые глаза), снижает жизнеспособность и плодовитость мух и видоизменяет форму семенников у самцов.

У человека примером плейотропии служит болезнь Марфана (синдром паучьих пальцев, или арахнодактилия), которая вызывается доминантным геном, вызывающим усиленный рост пальцев. Одновременно он определяет аномалии хрусталика глаза и порок сердца. Болезнь протекает на фоне повышения интеллекта, в связи с чем ее называют болезнью великих людей. Ею страдали А. Линкольн, Н. Паганини.

Плейотропный эффект гена, по всей видимости, лежит в основе коррелятивной изменчивости, при которой изменение одного признака влечет за собой изменение других.

К взаимодействию неаллельных генов следует отнести также влияние генов-модификаторов, которые ослабляют или усиливают функцию основного структурного гена, контролирующего развитие признака. У дрозофилы известны гены-модификаторы, модифицирующие процесс жилкования крыльев. Известно не менее трех генов-модификаторов, влияющих на количество красного пигмента в волосе крупного рогатого скота, в результате чего окраска шерсти у разных пород колеблется от вишневой до палевой. У человека гены-модификаторы изменяют окраску глаз, усиливая или ослабляя ее интенсивность. Их действием объясняется разная окраска глаз у одного человека.

Существование явления взаимодействия генов привело к появлению таких понятий, как “генотипическая среда” и “генный баланс”. Под генотипической средой подразумевается то окружение, в которое попадает вновь возникающая мутация, т.е. весь комплекс генов, имеющихся в данном генотипе. Понятие “генный баланс” касается соотношения и взаимодействия между собой генов, влияющих на развитие признака. Обычно гены обозначают названием признака, возникающего при мутации. На самом же деле проявление этого признака часто является результатом нарушения функции гена под влиянием других генов (супрессоров, модификаторов и др.). Чем сложнее генетический контроль признака, чем больше генов участвуют в его развитии, тем выше наследственная изменчивость, так как мутация любого гена нарушает генный баланс и приводит к изменению признака. Следовательно, для нормального развития особи необходимо не только присутствие генов в генотипе, но и осуществление всего комплекса межаллельных и неаллельных взаимодействий.

Перейти к чтению других тем книги "Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы":

Читайте также: