Чем неполное доминирование отличается от полного приведите примеры промежуточного наследования

Обновлено: 25.06.2024

Доминирование – это форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них подавляет проявление другого.

Различные типы доминирования в генетике

По сведениям основоположника генетики, Г. Менделя различие черты организма наследуются при передаче генов от родительских особей к потомкам. Гены являются участками ДНК и расположены в хромосомах организма. Они передаются из поколения в поколение при помощи процесса полового размножения. Ген, отвечающий за развитие каждого признака, может быть представлен более, чем одной аллелью. Для каждого признака организма чаще всего существует две аллели. В зависимости от соотношения аллелей выделяют различные типы доминирования и проявления признаков в генотипе.

Г. Мендель – ученый, основоположник генетики, который сформулировал фундаментальные законы наследования признаков.

Основные характеристики различных типов доминирования

Парные аллели могут быть одинаковыми, т. е. гомозиготными или различными, т. е. гетерозиготными. Если пары аллелей одинаковы, то генотип указанного признака идентичен. Если же аллели признака различны, то возможно несколько вариантов проявления генотипа. Гетерозиготные аллели, наблюдаемые в клетках животных, могут включать три типа доминирования:

полное доминирование;
неполное доминирование;
кодоминирование.

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена.

Готовые работы на аналогичную тему

Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

При полном доминировании один аллель преобладает над другим и является доминантным, другой аллель подавляется и является рецессивным. Доминантный аллель в фенотипе полностью маскирует рецессивный и в конченом итоге фенотип определяется именно доминантной аллелью. Например, гены для формы семени в растениях гороха существуют в двух формах: гладкая (R) и морщинистая (r). В растениях гороха, которые являются гетерозиготными по форме семени, гладкий горох является доминирующим по отношению морщинистому семени, а генотип является (Rr).

Также примером неполного доминирования может служить появление розовой окраски у гибридов первого поколения растения ночная красавица. Подобные явления наблюдаются часто в мире флоры и фауны.

Также возможна такая ситуация как кодоминирование. Она проявляется при совместном доминировании одной из аллелей, но одну из аллелей нельзя назвать доминирующей. Обе аллели для указанного признака выражаются полностью. При этом возникает появление третьего фенотипа. Примером кодоминирования выступают серповидные клетки. Эти клетки являются эритроцитами аномальной формы.

Также существует ошибочное мнение о том, что доминирование и кодоминирование являются тождественными понятиями. К основным отличиям между ними относят:

экспрессивность аллели. При неполном доминировании одна аллель для определенного признака не полностью преобладает над ее парной аллелью;
при кодоминировании обе аллели конкретного признака более выражены;
зависимость аллелей при неполном доминировании проявляется при влиянии одной аллели в виде зависимости от ее парной аллели, характеризующей данный признак;
при кодоминировании зависимость является обратной.

Фенотип также содержит ряд отличий при сравнении неполного доминирования и кодоминирования. При неполном доминировании гибридный фенотип является смесью обеих аллелей и приводит к появлению промежуточного фенотипа.

При кодоминировании гибридный фенотип является комбинацией выраженных аллелей, что приводит к появлению третьего фенотипа, который включает в себя оба фенотипа. Наконец, при неполном доминировании фенотип в гибриде выражается в разной степени, а при кодоминировании оба фенотипа выражены в гибриде в равной степени.

Таким образом, при неполном доминировании одна аллель конкретного признака не является полностью доминирующей над другой аллелью. Все это приводит к появлению третьего фенотипа, в котором все, указанные изначально характеристики, по сути, являются смесью доминирующих и рецессивных признаков.

Кодоминирование характеризуется тем, что ни одну аллель не называют доминирующей и обе аллели выражаются в одном фенотипе.

Некоторые ученые выделяют такой тип доминирования признаков, как аллельное исключение. По сути, такая ситуация называется отсутствием или инактивацией одного гена из пары и в этом случае в фенотипе можно наблюдать продукт деятельности другого гена. Аллельным исключением называют гемизиготность, делецию, гетерохроматизацию того участка хромосомы, в котором находится тот или иной нужный ген.

Иногда можно выделить такой тип доминирования, как сверхдоминирование. У гибридов первого поколения в таких случаях проявляется гетерозис. Например, потомки коров превосходят их в жизнеспособности, плодовитости, продуктивности родителей.

1. Генетика (от греч. Генезис - происхождение) - наука о наследственности и изменчивости живых организмов. В ее основу были положены закономерности наследственности, обнаруженные Г. Менделем при изучении различных сортов и гибридов гороха в 1860-х годах. Рождение генетики относят к 1900 году, когда Х. де Фриз, К.Корренс и Е.Чермак повторно открыли закон Г.Менделя.

На изучении генетических закономерностей основываются технологии создания новых и улучшения существующих пород домашних животных, сортов культурных растений, а также микроорганизмов, используемых в фармацевтической промышленности и медицине. Большое значение имеет генетика для медицины и ветеринарии, поскольку многие болезни человека и животных являются наследственными и для их диагностики, лечения и профилактики нужны генетические исследования.

Основные термины и понятия генетики.

Ген - дискретная функциональная единица наследственности, с помощью которой происходит запись, хранение и передача генетической информации в ряду поколений, определенный участок молекулы ДНК (или РНК у некоторых вирусов), расположенная на определенном участке (в определенном локусе) хромосомы эукариот, в бактериальной хромосоме или плазмиды у прокариот или молекуле нуклеиновой кислоты вирусов.

Аллель - один из возможных состояний (вариантов) гена.

Доминантная аллель - аллель, которая подавляет проявление другого аллеля определенного гена. В зависимости от степени угнетения выделяют полное или неполное доминирование.

Рецессивная аллель - аллель, проявление, которой подавляется другим аллелем определенного гена.

Аллель дикого типа - аллель, который распространен в природных популяциях определенного вида и обусловливает развитие признаков, характерных для этого вида. Локус - место расположения аллелей определенного гена на хромосоме.

Гомозигота - диплоидная или полиплоидная клетка (особь), гомологичные хромосомы которой имеют одинаковые аллели определенного гена. В гомозиготном состоянии проявляются и доминантные, и рецессивные аллели.

Гетерозигота - диплоидная или полиплоидная клетка (особь), гомологические хромосомы которой имеют разные аллели определенного гена. В гетерозиготном состоянии в случае полного доминирования проявляется действие доминантной аллели, а при не полном доминировании признакпроявляет среднее действие между доминантным и рецессивным аллелями.

Гемизигота - диплоидная клетка (особая), которая имеет только один аллель определенного гена. Это состояние возникает вследствие того, что у некоторых видов особи одной из полов имеют две разные половые хромосомы или только одну половую хромосому.

Генотип - совокупность всех генов клетки, локализованных в ядре (в хромосомах) или в разных репликующих структурах цитоплазмы (пластидах, митохондриях, плазмидах). Генотип - это наследственная основа организма единая система взаимодействующих генов, поэтому проявление каждого гена зависит от этой генотипной среды. Генотип - носитель генетической информации, который контролирует формирование всех признаков организма, т.е. его фенотипа.

Фенотип - совокупность свойств и признаков организма, сложившихся на основе взаимодействия генотипа с условиями внешней среды. Фенотип никогда не отражает генотип целиком, а только ту его часть, которая реализуется в определенных условиях онтогенеза. В процессе развития организма фенотип меняется. Границы, в которых меняются фенотипические проявления генотипа, называются нормой реакции.

Наследственность - способность живых организмов передавать особям следующего поколения морфоанатомические, физиологические, биохимические особенности своей организации, а также характерные черты становления этих особенностей в процессе онтогенеза.

Изменчивость - свойство организма изменять свою морфофизиологическую организацию (что предопределяет разнообразие индивидов, популяций, рас), а также приобретать новые признаки в процессе индивидуального развития.

Генетические исследования осуществляют в нескольких направлениях:

- изучение материальных носителей наследственной информации;

- изучение закономерностей хранения и передачи наследственной информации потомкам;

- исследование зависимости проявлений наследственной информации и механизмов их возникновения;

- изучение генетических процессов, происходящих в популяциях организмов.

Метод исследований	Особенности метода
Гибридологический.	Заключается в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся по определенным состояниям одного или нескольких наследственных признаков. Потомков, полученных от такого скрещивания, называют гибридами. Гибридизация лежит в основе гибридологического анализа — исследования характера наследования состояний признаков с помощью системы скрещиваний.
Генеалогический.	Заключается в изучении родословных организмов. Позволяет проследить характер наследования различных состояний определенных признаков в ряду поколений. Он широко применяется в медицинской генетике, селекции и т.д. С его помощью устанавливают генотип особей и вычисляют вероятность проявления того или иного состояния признака у будущих потомков. Родословные составляют в виде схем по определенным правилам: организм женского пола обозначают кружком, мужской - квадратом. Обозначение особей одного поколения размещают в строку и соединяют между собой горизонтальными линиями, а родителей и потомков – вертикальной.
Популяционно- статический.	Дает возможность изучать частоты встречаемости аллелей в популяциях организмов, а также генетическую структуру популяции. Кроме генетики популяций, его применяют и в медицинской генетике для изучения распространения определенных аллелей среди людей (главным образом тех, которые определяют те или иные наследственные заболевания). Для этого выборочно исследуют часть населения определенной территории и статистически обрабатывают полученные данные.
Цитогенетический.	Основывается на исследовании особенностей хромосомного набора (кариотипа) организмов. Изучение кариотипа дает возможность выявлять мутации, связанные с изменением как количества хромосом, так и структуры отдельных из них. Кариотип исследуют в клетках на стадии метафазы, потому что в этот период клеточного цикла структура хромосом выражена четко. Этот метод применяют и в систематике организмов. (Кариосистематика). Так, много видов-двойников (видов, которые трудно, а иногда даже невозможно распознать по другим особенностям) различают по хромосомным наборам.
Биохимический.	Заключается в изучении особенностей биохимических процессов у организмов с разными генотипами. Используется для диагностики наследственных заболеваний, связанных с нарушением обмена веществ. С их помощью выявляют белки и промежуточные продукты обмена, не свойственные определенному организму, что свидетельствует о наличии измененных (мутантных) генов.
Близнецовый.	Заключается в изучении однояйцевых близнецов (организмов, которые происходят из одной зиготы) и сравнение их с разнояйцевыми близнецами. Однояйцевые близнецы всегда одного пола, так имеют одинаковые генотипы. Исследуя такие организмы, можно определить роль факторов окружающей среды в формировании фенотипа особей: разный характер их влияния обусловливает различия в проявлении тех или иных состояний определенных признаков.
Методы генетической инженерии.	Технологии, с помощью которых ученые выделяют из организмов отдельные гены или синтезируют их искусственно, перестраивают определенные гены, вводят их в геном другой клетки или организма.

Законы Г. Менделя.

№ Название закона.	Формулировка закона.
1. Закон единообразия гибридов первого поколения	Потомки первого поколения от скрещивания устойчивых форм, которые различаются по одной признаку, имеют одинаковый фенотип по этому признаку.
2. Закон расщепления наследственных признаков у потомков гибрида.	При скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определенных соотношениях появляются особи с фенотипами исходных родительских гибридов первого поколения.
3. Закон независимого комбинирования наследственных признаков.	Гены, определяющие различные признаки и находящиеся в разных группах сцепления, наследуются независимо друг от друга, в результате чего среди потомков второго поколения в определенных соотношениях появляются особи с новыми (относительно родительских) комбинациями признаков.

В опытах Менделя во время скрещивания сортов гороха, которые имели желтые и зеленые семена, все потомство (т.е. гибриды первого поколения) оказались с желтыми семенами. При этом не имело значения, из каких именно семян (желтого или зеленого) выросли материнские (отцовские) растения. Итак, оба родителя в одинаковой степени способны передавать свои признаки потомству.

Итак, в зиготе всегда есть два аллеля, и генотип формулы по какому-либо признаку следует записывать двумя буквами. Особь, гомозиготную по доминантной аллели, следует записывать АА, рецессивную - аа, гетерозиготную — Аа. Вследствие мейоза гомологичные хромосомы (а с ними и аллели гена) расходятся в разные гаметы. Но поскольку в гомозиготе обе аллели одинаковые, все гаметы несут один и тот же аллель, т.е. гомозиготная особь образует только один тип гамет, а гетерозигота — два.

Опыты по скрещиванию генетики записывают в виде схем: Родителей обозначают буквой Р, особей первого поколения - F1, особей второго поколения - F2 и т.д. Скрещивание обозначают знаком умножения (х), генотипически формулу материнской особи () записывают первой, а родительской () - второй. В первой строке записывают генотипически формулы родителей, второй - типы их гамет, в третьем - генотипы первого поколения и т. д.

Например:

Методы проверки генотипа гибридных особей.

В гибридологическом анализе могут быть использованы скрещивания гибридов с одной из родительских форм. Такие скрещивания гибрида первого поколения с формой, которая является доминантной или рецессивной гомозиготой, называются обратным скрещиванием, или бекросом. Особенно важным для определения и проверки генотипов гибридных особей имеют анализирующие скрещивания.

Анализирующее скрещивание - это скрещивание гибрида с формой, которая является формой, которая является гомозиготной по рецессивным аллелям. При проведении анализирующего скрещивания можно определить генотип гибридов неизвестного происхождения, типы и их соотношение.

Отклонения при расщеплении от количественных соотношений, установленных Г. Менделем .

В ряде случаев расщепление по фенотипу и генотипу во втором поколении может отличаться от ожидаемого, что может вызываться разными факторами.

Закономерности наследственности, установленные Г. Менделем, не будут выполняться при следующих условиях:

1) малое количество потомков;

2) наличие летальных генов;

3) взаимодействие неаллельных генов;

4) наличие сцепленного наследования генов;

5) цитоплазматическая наследственность4

6) промежуточный характер наследования признаков4

7) генные, хромосомные и геномные мутации и др..

Явление:	Причины:
Промежуточное наследование.	Неполное доминирование одногоаллельного гена над другим.
Множественный аллелизм	Признак определяется не двумя аллельными генами, а несколькими.
Наследование летальных генов.	Определенные гены обуславливают разную жизнеспособность гамет или зигот.
Сцепленное наследование.	Расположение генов в одной хромосоме
Наследование, сцепленное с полом	Расположение генов в половых хромосомах
Взаимодействие неаллельных генов	Расположение генов в не гомологичных хромосомах

Промежуточный характер наследования .

Неполное доминирование является явлением, при котором доминантные аллели частично преобладают над рецессивными. В таких случаях гетерозиготная особь по фенотипу больше напоминает особь, гомозиготную по доминантной алелли, но несколько отличается от нее.

Промежуточное наследование - это наследование признаков, при котором ни одна из аллелей не доминирует над другой и в результате появляются промежуточные проявления признака отличные от родительских. Примерами признаков, имеющих промежуточное наследование, является курчавость волоса (вьющиеся, волнистые и прямые) окраску перьев кур (черное, голубое и белое; черное, и белое) окрас шерсти крупного рогатого скота (красный, бледный и белый цвет); окраска ягод земляники (красная, розовая и белая) окраски цветов ночной красавицы и др..

Основными отличиями промежуточного наследования является то, что:

а) фенотип F1 отличается от фенотипа родительских особей;

б) расщепление по фенотипу соответствует расщеплению по генотипу (1:2:1);

в) каждый вариант генотипа определяет свой вариант фенотипа;

г) при неполном доминировании функционируют оба аллельные гены и проявление признака обусловлен ферментов, которые кодируются этими аллелями.

Контроль знаний и умений:

Дать ответы на вопросы:

1. Что изучает генетика? Что такое ген?

2. Чем отличаются между собой доминантные и рецессивные аллели одного гена?

3. Какое значение имеет генетика для человека?

4. Что такое генотип? Что такое фенотип?

5. Какие методы генетических исследований вам известны?

6. Для чего и как генетики используют гибридологический метод, также и генеалогический метод?

7. Почему при генетических исследованиях желательно использовать несколько методов?

Полное доминирование — взаимодействие двух аллелей одного гена, когда доминантный аллель полностью исключает проявление действия второго аллеля. В фенотипе присутствует только признак, задаваемый доминантной аллелью. Например, в экспериментах Менделя пурпурная окраска цветка полностью доминировала над белой.

Неполное доминирование — доминантный аллель в гетерозиготном состоянии не полностью подавляет действие рецессивного аллеля. Гетерозиготы имеют промежуточный характер признака. Например, если в гомозиготном состоянии один аллель определяет красную окраску цветка, а другой — белую, то гетерозиготный гибрид будет иметь розовые цветки. В некоторых источниках неполное доминирование характеризуют как такой тип взаимодействия аллелей, когда признак у гибридов F1 занимает не среднее положение, а отклоняется в сторону родителя с доминирующим признаком. Полностью же средний вариант (как, например, приведённый выше пример наследования окраски цветков) относят к промежуточному характеру наследования, то есть отсутствию доминирования.

Кодоминирование —проявление у гибридов нового варианта признака, обусловленного взаимодействием двух разных аллелей одного гена. При этом, в отличие от неполного доминирования, оба аллеля проявляются в полной мере. Наиболее известным примером является наследование групп крови у человека. Некоторые источники также понимают именно под кодоминированием отсутствие доминантно-рецессивных отношений.

Сверхдоминирование, сверхдоминантность (генетическая), лучшая приспособленность и более высокая селективная ценность (отборное преимущество) гетерозигот от моногибридного скрещивания (например, Аа) по сравнению с обоими типами гомозигот (АА и аа) (см. также Доминантность, Рецессивность). С. можно определить также как гетерозис, возникающий при моногибридном скрещивании. Наиболее известный пример С. — взаимоотношения между нормальным (S) и мутантным (s) аллелями гена, контролирующего структуру гемоглобина у человека. Люди, гомозиготные по мутантной аллели (ss), страдают тяжёлым заболеванием крови — серповидноклеточной анемией, от которого они гибнут обычно в детском возрасте (эритроциты больного имеют серповидную форму и содержат гемоглобин, структура которого незначительно изменена в результате мутации). Однако в тропической Африке и других районах, где распространена малярия, в популяциях человека постоянно присутствуют все три генотипа — SS, Ss и ss (20—40% населения гетерозиготы — Ss). Оказалось, что сохранение в популяциях человека летальной (смертельной) аллели (s) обусловлено тем, что гетерозиготы (Ss) более устойчивы к малярии, чем гомозиготы по нормальному гену (SS), и, следовательно, обладают отборным преимуществом.

Летальные гены (также летали, более точно — летальные аллели) — гены, как правило, рецессивные, фенотипический эффект которых вызывает гибель организма при определенных условиях, или на определенных этапах развития (чаще всего на эмбриональных стадиях развития, но существуют летали, вызывающие гибель, например, при окукливании личинки дрозофилы). Летальные аллели возникают в результате т. н. летальных мутаций — летальность таких мутаций говорит о том, что данный ген ответственен за какую-либо жизненно необходимую функцию.

Летальными называются аллели, носители которых погибают из-за нарушений развития или заболеваний, связанных с работой данного гена. Между летальными аллелями и аллелями, вызывающими наследственные болезни, есть все переходы. Например, больные хореей Хантингтона (аутосомно-доминантный признак) обычно умирают в течение 15—20 лет после начала заболевания от осложнений, и в некоторых источниках предлагается считать этот ген летальным.

Множественный аллелизм — это существование в популяции более двух аллелей данного гена. В популяции оказываются не два аллельных гена, а несколько.

Обусловленность признака серий множественных аллелей не меняет соотношения фенотипов в гибридном потомстве. Во всех случаях в генотипе присутствует только одна пара аллелей, их взаимодействие и определяет развитие признака.

Отклонения от менделевских расщеплений при ди- и полигенном контроле признаков. Неаллельные взаимодействия: комплементарность, эпистаз, полимерия. Особенности наследования количественных признаков (полигенное наследование).

Неалле́льные ге́ны — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой.

При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Выделяют четыре формы и взаимодействия неаллельных генов:

Комплемента́рное (дополнительное) действие генов — это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели которых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обусловливает сферическую форму плодов, а рецессивных — удлинённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных генов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фенотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные плоды, 6 — сферические и 1 — удлинённые.

Эписта́з — взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый — гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз — это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Полимери́я — взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление F2 по фенотипу происходит в соотношении 1:4:6:4:1.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1.

Моногенное - тип наследования, при котором признак определяется ОДНИМ геном.

Количество аллелей одного гена значения не имеет. В частности, наследование групп крови по системе АВО - моногенное наследование.

Полигенное - тип наследования, при котором признак определяется действием НЕСКОЛЬКИХ генов.

Вот как раз комплементарность, эпистаз и полимерия (о которых Вы спрашивали в другом вопросе) и есть разные случаи полигенного наследования.

Полигенное наследование основано на третьем законе наследственности. Оно подразумевает наследование двух генов (пар признаков) и более и относится к неаллельным генам.

Взаимодействие аллельных генов. Вы знаете, что гены, контролирующие альтернативные формы проявления определенного признака, называются аллельными. Известно несколько типов взаимодействия аллельных генов.

Полное доминирование — взаимодействие, при котором доминантный аллель полностью подавляет проявление рецессивного аллеля. Вследствие этого доминантный признак проявляется как у гомозигот АА, так и у гетерозигот Аа. Полное доминирование — наиболее распространенный тип взаимодействия аллельных генов. Например, у гороха желтый цвет семян полностью доминирует над зеленым, а гладкая поверхность — над морщинистой. У человека карий цвет глаз полностью доминирует над голубым, резус-положительность — над резус-отрицательностью, праворукость — над леворукостью, шестипалость — над пятипалостью (нормальным количеством пальцев рук) и т. п.

Некоторые аллельные гены взаимодействуют по типу неполного доминирования. В этом случае доминантный признак проявляется только при наличии двух доминантных аллелей в генотипе (АА). Если же организм гетерозиготен (Аа), т. е. имеет лишь один доминантный аллель, в фенотипе проявляется признак, промежуточный между доминантным и рецессивным.

Неполное доминирование наблюдается, например, при наследовании окраски плодов 1 земляники. У этого растения гомозиготные особи имеют либо красные (АА), либо белые (аа) плоды (рис. 32.1). Если скрестить такие растения, у всех гибридов первого поколения проявится промежуточный признак — розовая окраска плодов.

При неполном доминировании признак гетерозиготных особей отличается от признаков обеих гомозигот. Из-за этого во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу не 3 : 1, как при полном доминировании, а 1 : 2 : 1. Таким образом, в случае неполного доминирования расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу. В нашем примере одна часть гибридов второго поколения наследует красный цвет плодов (АА), две части — розовый (Аа) и одна часть — белый (аа).

По типу неполного доминирования наследуются и другие признаки живых организмов. Некоторые из них представлены в таблице 32.1 (не для запоминания).

Таблица 32.1. Некоторые признаки, при наследовании которых наблюдается неполное доминирование

Организм

Признаки гомозигот

Признак гетерозигот (промежуточный)

Курчавые или прямые волосы

Черное или белое оперение

Длинные или круглые корнеплоды

Ночная красавица (растение)

Красные или белые цветки

Еще одним типом взаимодействия аллельных генов является кодоминирование. В случае кодоминирования у гетерозиготных особей полностью проявляются оба аллельных гена. Классическим примером кодоминирования является взаимодействие генов у человека с кровью четвертой группы (по системе АB0).

Группы крови 0, А, В и АВ определяются геном I. Известны три разновидности этого гена: I A , I B , I 0 . Аллельные гены I A и I B полностью доминируют над I 0 , а между собой взаимодействуют по типу кодоминирования.

Ген I A обусловливает наличие на мембранах эритроцитов антигена А, ген I B определяет наличие другого антигена — В. Следовательно, у людей с генотипами I A I A и I A I 0 эритроциты несут только антиген А — это кровь второй (А) группы. У людей с генотипами I В I В и I В I 0 красные кровяные клетки содержат только антиген В — это кровь третьей (В) группы. Человек с генотипом I 0 I 0 имеет кровь первой (0) группы — на поверхности его эритроцитов отсутствуют антигены А и В.

У гетерозигот с генотипом I A I B гены I A и I B не подавляют проявление друг друга, а кодоминируют. Каждый из них в полной мере выполняет свою функцию, поэтому эритроциты содержат оба антигена (А и В). В результате этого возникает качественно новый признак — кровь четвертой группы.

1 Из курса биологии 7-го класса вам известно, что мелкие плодики земляники, развившиеся из завязей, находятся на поверхности разросшегося цветоложа. Оно не является настоящим плодом, но здесь для упрощения условимся называть эту структуру плодом.

Множественный аллелизм . Окраска семян гороха, наследование которой изучал Г. Мендель, определяется двумя аллелями — доминантным и рецессивным. Однако многие гены представлены не двумя, а бóльшим числом аллелей. Например, ген, определяющий у человека группы крови (по системе АВ0), как уже отмечалось, существует в трех формах — I A , I B , I 0 .

Явление существования гена более чем в двух аллельных формах называется множественным аллелизмом. При этом у любого организма, соматические клетки которого содержат диплоидный набор хромосом, имеется не более двух аллелей каждого гена.

Множественные аллели нередко образуют серии, в которой каждый предыдущий аллель доминантен по отношению к последующим. Так, ген, определяющий цвет шерсти кролика, представлен несколькими аллельными формами (рис. 32.2). При этом аллель С, обусловливающий черную окраску, доминирует над аллелями шиншилловой (с ch ), гималайской (с h ) и белой (с а ) окраски. Ген, контролирующий шиншилловую окраску, доминирует над генами, определяющими гималайскую и белую. И наконец, аллель с h доминантен по отношению к аллелю с а . Это можно выразить в виде: С > с ch > с h > с а . Подобным образом взаимодействуют гены, контролирующие окраску глаз у плодовой мушки дрозофилы (красная > коралловая > вишневая > абрикосовая и т. д. до белой), форму белых пятен на листьях клевера ползучего и др.

*Летальное действие генов. У ряда организмов обнаружены гены, которые в гомозиготном состоянии вызывают нарушения индивидуального развития, приводящие к гибели особей на ранних этапах онтогенеза (чаще всего в эмбриональном периоде). Такие гены называются летальными.

Например, у мышей летальным действием обладает доминантный ген Y, определяющий желтый цвет шерсти. Рецессивный ген y обусловливает серую окраску. Гомозиготные эмбрионы с генотипом YY погибают еще до рождения, а гетерозиготные мышата Yy являются жизнеспособными и имеют желтую шерсть. Поэтому при скрещивании желтых мышей (они могут быть только гетерозиготами) в потомстве наблюдается расщепление 2 желтые : 1 серая, а не 3 : 1 (рис. 32.3).

У карпа летальное действие имеет ген, определяющий недоразвитие чешуи. Гомозиготные особи гибнут до выхода из икринок, а гетерозиготные выживают. Такие карпы имеют чешую лишь на боковой линии тела, поэтому их называют линейными. Действие летального гена, обусловливающего укорочение клюва у кур, приводит к тому, что гомозиготные цыплята оказываются неспособными вылупиться из яиц. Клюв этих цыплят так мал, что они не могут пробить скорлупу и поэтому погибают. У человека известен доминантный ген, вызывающий у гомозиготных эмбрионов несовместимые с жизнью нарушения развития скелета. Гетерозиготные организмы выживают, у этих людей наблюдается укорочение средних фаланг пальцев — брахидактилия.*

*Некоторые гены обладают плейотропным ( множественным ) действием, т. е. контролируют не один признак, а несколько. Явление плейотропии объясняется тем, что один и тот же белок — продукт такого гена — может входить в состав разных тканей и (или) участвовать в различных биохимических процессах.

Анализирующее скрещивание . При полном доминировании одного аллеля над другим организмы, имеющие доминантный фенотип, могут иметь разные генотипы — АА или Аа. Как определить генотип особи, обладающей доминантным признаком? Это можно сделать по результатам скрещивания исследуемой особи с рецессивной гомозиготой (аа). Такое скрещивание называется анализирующим.

Например, у томатов ген, который определяет появление круглых плодов, полностью доминирует над геном, обусловливающим грушевидную форму. Допустим, что нужно установить генотип растения с круглыми плодами. Введем обозначения соответствующих генов: А — круглые плоды, а — грушевидные. Исследуемое растение может иметь генотип АА либо Аа. В этом случае записывают фенотипический радикал — ту часть генотипа, которая определяет фенотип организма. В нашем случае фенотипический радикал следует записать в виде А—.

Скрестим исследуемую особь с рецессивной гомозиготой, т. е. с растением, имеющим грушевидные плоды:

Многие из нас слышали о доминантных и рецессивных генах – неких скрытых в нашем геноме цепочках нуклеотидов, которые отвечают за наследственные признаки. Как они взаимодействуют между собой? Что такое доминирование и каким оно бывает? Почему рецессивные аллели не всегда подавляются доминантными? Эти вопросы занимают ученых со времен открытия генов.

История исследования

Взаимодействие аллелей всегда представляло большой интерес для генетиков. В ходе исследований было установлено, что существуют различные типы взаимодействия генов – полное доминирование, сверхдоминирование, множественный аллелизм, неполное доминирование и кодоминирование.

По праву прозванный отцом современной генетики, Грегор Мендель первым заинтересовался законами передачи наследственных признаков. В ходе своих знаменитых экспериментов по гибридизации растений гороха, Мендель заметил, что скрещивание желтых и зеленых горошин не дает в результате промежуточного признака. В первом поколении все горошины были желтыми. Сам Мендель тогда не мог пояснить результаты своего блестящего эксперимента. Теоретическое основание появилось гораздо позже, после возрождения интереса к генетике и открытия элементарной единицы наследственности – гена. Именно от него зависит цвет горошины, форма носа, цвет глаз, рост, наличие наследственных заболеваний у человека.

Вернемся к эксперименту Менделя. За желтую окраску горошин отвечает ген А, за зеленую – а. При скрещивании двух разных чистых линий расщепление будет следующим:

Несмотря на то, что в генотипе всех получившихся в результате скрещивания растений был ген и желтой, и зеленой окраски, в итоге проявилась только желтая. Иначе говоря, доминантный признак полностью заглушил рецессивный. Точно так же наследовалась и форма горошин – гладкая преобладала над морщинистой. Именно этот пример и отображает полное доминирование генов – подавление доминантным признаком рецессивного при наличии в генотипе обоих из них.

Примеры полного доминирования

Скрещивание различных по окраске растений – не единственная область, где проявляется полное доминирование. Примеры этого типа взаимодействия можно привести и из области генетики человека: если у одного из родителей карие глаза, у второго – голубые, и оба гомозиготны по этим признакам, то у всех детей будут карие глаза.

Аналогичным образом наследуется наличие резус-фактора, полидактилия, веснушки, темный цвет волос. Все эти признаки доминантны и не дадут проявиться в фенотипе рецессиву.

Полное доминирование имеет большое значение в наследовании генетических заболеваний. Большинство из них (болезнь Тея-Сакса, болезнь Урбаха-Вите, болезнь Гюнтера), наследуются по аутосомно-рецессивному типу, то есть при наличии в генотипе нормального гена (доминантного) мутантная аллель себя не проявит.

О неполном доминировании

Неполное доминирование – один из видов взаимодействия генов, часто встречающийся в природе. При нём рецессивная аллель подавляется доминантной не полностью, и в фенотипе проявляется новый, промежуточный признак. Яркий пример неполного доминирования – окраска цветов космеи. Если скрестить красное растение с белым, то в первом поколении расщепление по фенотипу будет следующим: 1(АА):2(Аа):1(аа). То есть один цветок будет красным, один белым, и два розовыми. Последние представляют собой пример неполного доминирования, так как доминантный признак, красный цвет, подавил рецессивный не полностью. В результате в организме проявляется влияние обоих генов.

Неполное доминирование характерно не только для космеи, но и для многих других цветов: львиного зева, тюльпанов, гвоздик.

Сверхдоминирование

Сверхдоминирование – интересный и в чем-то парадоксальный тип взаимодействия генов, при котором в фенотипе гетерозиготного организма (Вв) доминантный ген проявляет себя интенсивнее, чем в фенотипе гомозиготы (ВВ). Сверхдоминирование встречается в природе не так часто, как полное доминирование. Примером может служить мутация гена НВВ, благодаря которой снижается риск заболеть малярией.

Кодоминирование

Существует еще несколько интересных типов взаимодействия генов, и один из них – кодоминирование. В этом случае доминантная аллель не маскирует и не подавляет рецессивную, и в фенотипе оба признака в определенной степени проявляют себя.

Проще всего понять явление кодоминирования на примере красно-белых цветков рододендрона, или ночной красавицы. Такая окраска получается при скрещивании красного и белого цветков, и хотя красный пигмент является доминантным, он не заглушает аллель, отвечающую за белую окраску. Так и получаются необычные двухцветные цветы с генотипом Аа.

В качестве примера кодоминирования служит механизм наследования групп крови. Пусть у одного из родителей вторая группа крови (I A I A ), а у второго третья (I В I В ), тогда у ребенка будет четвертая группа, которая не является промежуточной между второй и третьей, с генотипом I A I В .

Читайте также: