2 как обеспечить деятельность устьиц комнатных растений

Обновлено: 04.07.2024

Основная задача – обмен веществ с внешней средой. Наиболее важный элемент в данном процессе – вода, которая испаряется. Этот процесс называется транспирацией, отвечает за то, чтобы растения не перегревались в жару и не погибали. Чем больше в замыкающих клетках воды, тем сильнее меняется их форма. В результате чего процесс газообмена становится интенсивнее, жидкость испаряется. При этом температура растения не повышается, в том числе в летние месяцы. Самый активный период транспирации наступает именно при нагревании воздуха и усилении ветра.

Видео

Строение

Длина устьица у растения варьируется в зависимости от вида и степени получаемого им освещения. Самые крупные поры могут достигать в размере 1 см. Образуют устьице замыкающие клетки, регулирующие уровень его открытия.

Механизм их движения довольно сложен и разнится для отличных друг от друга видов растений. У большинства из них — в зависимости от водоснабжения и уровня хлоропластов — тургор тканей клеток может как понижаться, так и повышаться, тем самым регулируя открытие устьица.

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

аномоцитный — сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса , тип весьма обычен для всех групп высших растений , за исключением хвойных ;
диацитный — характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
парацитный — сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
анизоцитный — замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
тетрацитный — четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных ;
энциклоцитный — сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
актиноцитный — несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;
перицитный — замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
десмоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
полоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
стефаноцитный — устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
латероцитный — такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

Функции листа

Лист является внешним органом, с помощью которого выполняется фотосинтез, дыхание, транспирация, гуттация и вегетативное размножение. Более того, он способен накапливать влагу и органические вещества посредством устьиц, а также обеспечивать растению большую приспособляемость к сложным условиям окружающей среды.

Поскольку вода — основная внутриклеточная среда, выведение и циркуляция жидкости внутри дерева или цветка одинаково важны для его жизнедеятельности. При этом растение усваивает лишь 0,2 % всей влаги, проходящей через него, остальная же часть уходит на транспирацию и гуттацию, за счёт которых происходит передвижение растворённых минеральных солей и охлаждение.

Вегетативное размножение зачастую происходит посредством срезания и укоренения листьев цветков. Многие комнатные растения выращиваются подобным образом, поскольку только так можно сохранить чистоту сорта.

Как было сказано ранее, видоизменённые листья помогают приспособиться к различным природным условиям. Например, трансформация в колючки помогает пустынным растениям снизить испарение влаги, усики усиливают функции стебля, а большие размеры зачастую служат для сохранения жидкости и полезных веществ там, где климатические условия не позволяют подпитывать запасы регулярно.

И этот список можно продолжать бесконечно. При этом сложно не заметить, что данные функции одинаковы для листьев цветков и деревьев.

Вопросы и ответы

Бинарные щели расположены в покровной ткани эпидермиса.

Существуют ли растения без устьиц?

Да, они отсутствуют у растений, чьи листья полностью погружены в воду, например, элодея.

Что происходит с устьицами при нехватке воды?

Если уровень влаги низкий, замыкающие клетки работают по-другому. Они уменьшаются в размерах и прилегают друг к другу настолько плотно, что устьичное отверстие исчезает.

Где расположены устьица у большинства растений?

Находятся, в основном, на нижней стороне листа, что создает защиту от прямого солнечного света. У ирисов такие поры находятся с обеих сторон, а у водных растений устьица есть не всегда, поскольку листья все время располагаются в воде, а не на ее поверхности.

Вы когда-нибудь задумывались над тем, какие процессы, кроме фотосинтеза, протекают внутри растений?

Значение воды в жизни растений. Испарение воды листьями.

Значение воды в жизни растений. Вода имеет очень важное значение для растительного организма. Ее недостаток приводит к замедлению роста и в конечном счете приводит к его гибели. Вода участвует и влияет на следующие процессы:

1. Образование органических веществ в ходе фотосинтеза невозможно без участия воды. Недостаток влаги приводит к полному прекращению фотосинтеза в листьях и других зеленых частях растения.

2. Вода осуществляет транспорт растворенных веществ — сахаров, минеральных солей и т. д. Вещества в организме растений не могут перемещаться в сухом виде. Поэтому транспорт любых веществ по организму растений осуществляется в виде растворов. Как вы помните, растворенные минеральные (неорганические) вещества переносятся по сосудам ксилемы — древесины, а органические вещества по ситовидным трубкам луба — флоэмы.

3. Если бы листья не испаряли воду, то растворы перестали бы подниматься по стеблям на большие расстояния. Это особенно важно для высоких древесных растений. Поскольку силы, с которой клетки корня выталкивают водные растворы в стебель, не хватает для того, чтобы вода достигла листьев. Процесс испарения способствует продвижению воды по стеблю, как бы подгоняя ее вверх.

4. Вода составляет значительную часть массы живых клеток. Значит, при росте, размножении и формировании новых клеток необходимо достаточное количество воды. Нужны и другие вещества, из которых состоят клетки. Это белки, жиры, углеводы и минеральные соли. Но в целом их нужно меньше, чем воды.

5. В жаркие дни испарение защищает листья от перегрева солнечными лучами.

Испарение воды (транспирация) происходит в основном в листьях. Чем больше пластинка листа, тем больше испаряется влаги. В испарении воды растением можно убедиться, поставив следующие опыты (рис. 1, а-б).

Рис.1 Опыты по определению испарения воды листьями растений

Опыт №1. Возьмем комнатное растение и на один из его побегов наденем колбу. Горлышко колбы закроем ватой. Через несколько дней на внутренней стороне колбы появятся капельки воды. Они образовались из паров, которые выделяются листьями.(рис. 1, а)

Для проведения опыта №2 возьмем 3 пробирки, наполненные водой (рис. 1, б).
В первую пробирку наливается вода, при этом она ничем не прикрывается. Во вторую пробирку приливаем такой же объем воды и сверху наливается масло тонким слоев (0,5-0,6 см). В третью пробирку помещается веточка с листьями, приливается вода по уровню, равному с первыми двумя пробирками. Сверху приливаем растительное масло. Через 2-3 дня можно обнаружить, что воды в первой пробирке стало меньше, поскольку ничто не препятствовало ее испарению с поверхности.Уровень воды во второй пробирке не изменился, так как слой масла препятствовал испарению. В третьей пробирке количество воды также уменьшилось, потому что идет процесс испарения листьями.

Вода испаряется даже в плотно закупоренном сосуде, если в него через маленькое отверстие вставлена веточка растения, (рис.1, в).

Испарение воды осуществляется через устьица. Если растению не хватает воды, устьица закрываются (рис.2).

Рис.2 Закрытое и открытое устьице

Приспособление листьев к влажному и сухому климату. В районах с повышенной влажностью листья у растений крупные и темно-зеленые, на них очень много устьиц. Насыщенность воздуха и почвы влагой способствует увеличению размера листьев.

Листья растений, произрастающих в засушливых местах, приспособлены к замедленному испарению. У одних растений они мелкие, у других преобразовались в колючки, чешуйки. Иногда они покрыты восковым налетом или густыми волосками.

Листья саксаула, растущего в южных областях Казахстана, из-за недостатка влаги видоизменены в мелкие чешуйки (рис. 3). Устьица находятся в молодых побегах, поэтому процесс фотосинтеза происходит в молодых зеленых побегах, а не в листьях.

У песчаной акации и чингиля, растущих на засоленных и песчаных почвах, листья мелкие, узкоконусовидной формы. Снаружи они покрыты небольшими короткими густыми волосками — серебристым пушком, поэтому воду они испаряют в очень незначительном количестве. Обычно, если влаги достаточно, то устьица растений открываются, и лишняя вода испаряется. Когда наступает дефицит влаги, устьица закрываются и испарение прекращается.

Испарение воды листьями — обязательный процесс, без него вода не поднималась бы : по стеблю, а вместе с ней не транспортировались бы по растению растворенные вещества. Вода всасывается корнем, а испаряется листьями через устьица. Фотосинтез без воды тоже невозможен. Испарение воды — защита от перегрева. Чтобы растениям хватало воды, они приспособились к разному климату. У растений засушливых мест листья мелкие с толстой оболочкой, видоизмененные в колючки или чешуйки (саксаул), У растений влажных мест листья широкие, большие, с большим количеством устьиц.

Листовая подкормка является надежным методом удобрения растений, когда питание из почвы неэффективно. В этой статье будет показано, когда необходимо рассматривать листовую подкормку, как питательные вещества действительно проникают в растительную ткань и некоторые технические ограничения при этом методе удобрения.

Традиционно считалось, что растения получают питание через почву, где предполагается, что корни растения поглотят воду и необходимые питательные вещества. Тем не менее, в последние годы развивалось питание через листья, чтобы обеспечить реальные потребности растений в питании.

Развитие оборудования для орошения под давлением, как и в случае капельного орошения, способствовало необходимости использования удобрений, растворимых в воде, как можно более чистых и очищенных, чтобы уменьшить вероятность засорения эмиттеров. Неясно, когда начала применяться листовая подкормка, но после разработки удобрений, растворимых в воде или жидкостях, фермеры начали использовать их при листовом применении пестицидов. Первоначально эта технология распыления использовалась для устранения недостатков в питательных микроэлементах, но быстрая коррекция показала, что растения могут поглощать некоторые элементы через их листовую ткань. В результате листовая подкормка продолжала продвигаться и непрерывно развиваться. В настоящее время листовая подкормка считается лучшим дополнением к почвенному внесению удобрений, чтобы удовлетворить потребности в питании растений.

В этой статье проводится полный пересмотр концепции листовых подкормок, когда они должны быть, как питательные вещества проникают в растительную ткань, а также подробно описаны некоторые технические ограничения.

Листовая подкормка

Листовая подкормка может быть использована для преодоления проблем с корнями, когда они страдают вследствие ограниченной активности из-за низких/высоких температур ( 40°C), отсутствия кислорода на затопленных полях, атаки нематод, которые наносят ущерб корневой системе и снижения активности корней в репродуктивных стадиях, на которых большинство фотоассимилятов передаются для размножения, оставляя мало для дыхания корней (Trobisch и Schilling, 1970). Лиственное питание оказалось самым быстрым способом для устранения дефицита питательных веществ и ускорения работы растений на определенных физиологических этапах. В условиях конкуренции культуры с сорняками, лиственное распыление фокусирует питательные вещества только на тех растениях, которым они предназначены. Было также установлено, что удобрения химически совместимы с пестицидами и, таким образом, имеет место экономия затрат и труда. Определенные типы удобрений могут даже замедлить скорость гидролиза пестицидов/гормонов роста (GA3), необходимо снизить pH раствора, достигая таким образом повышения эффективности или снижения затрат.

Удобрения, внесенные через поверхность листьев (поверхностно), должны сталкиваться с различными структурными барьерами, в отличие от пестицидов, которые в основном идут на основе масел и проникают в эту ткань без труда. В случае удобрений на основе солей (катионы/анионы), могут возникать некоторые проблемы при проникновении во внутренние клетки растительной ткани. Общая структура листа основана на различных слоях, клеточных и неклеточных.

Различные слои (рисунок 1) обеспечивают защиту от высыхания, УФ-излучения и в отношении различных типов физических, химических и микробиологических агентов.

Различные слои характеризуются отрицательным электрическим зарядом, который влияет на форму и скорость проникновения различных ионов. Некоторые слои являются гидрофобными и, следовательно, отторгают спреи, основанные на воде (рисунок 2).

Как питательные вещества попадают в ткань растений?

Когда мы говорим о проникновении питательных веществ, мы можем определить два перемещения:

До ткани с внешней стороны, что известно как поглощение.
С точки зрения проникновения в другие части растения, что известно как передача.

Проникновение/поглощение возможно с помощью различных элементов, существующих в ткани. Основное проникновение осуществляется непосредственно через кутикулу и происходит пассивно. Первыми проникают катионы, поскольку они притягиваются к отрицательным зарядам ткани и пассивно движутся в зависимости от градиента — высокая концентрация снаружи и низкая внутри. Через определенный период катионы, которые двигались, изменяют электрический баланс в ткани, делая ее менее отрицательной и более положительной. С этого момента анионы начинают проникать в ткань так же, как описано для катионов (рисунок 3). Поскольку проникновение является пассивным, скорость диффузии через мембрану пропорциональна градиенту концентрации, поэтому достигается высокая концентрация без ожога ткани; это может значительно улучшить проникновение.

Проникновение происходит также через устьица, открытие которых контролируется для осуществления газообмена и процесса транспирации. Известно, что эти отверстия различаются у разных видов растений по их распределению, месторасположению, размеру и форме. У широколиственных культур и деревьев большинство устьиц находятся на нижней поверхности листа, тогда как у травянистых видов одинаковое количество на обеих поверхностях. Размер может варьироваться, например, устьице сорго в четыре раза больше, чем устьице фасоли. Предполагается, что проникновение происходит из-за высокой плотности пор кутикулы в клеточных стенках, между замыкающими клетками и вспомогательными клетками (Maier-Maercker, 1979). Кроме того, поры, близкие к замыкающим клеткам устьиц, по-видимому, имеют разные характеристики проницаемости (Schonherr и Bukovac, 1978). Существует противоположное мнение, в котором говорится, что проникновение через открытое устьице не играет важной роли, поскольку оболочка кутикулы также покрывает поверхность замыкающих клеток в полостях устьиц и потому что скорость поглощения ионов, как правило, выше в ночное время, когда устьица являются относительно закрытыми.

Передача

После того, как ионы проникли, транспортировка, т. е. передача начинается из разных частей растения. Это осуществляется с помощью двух механизмов:

Апопластическое движение — это движение от одной клетки к другой. Оно осуществляется тремя механизмами (рисунок 4):

Пассивный транспорт включает в себя диффузию в соответствии с градиентом и массовый поток посредством передвижения воды/жидкости между клетками.
Поглощение поверхностью цитоплазматической мембраны с помощью плазмодесм, которые представляют собой микроскопические каналы, которые соединяют одну стенку клетки с другой, что позволяет осуществлять транспорт и связь между ними.
Активный транспорт (ATФ) против градиента, который становится возможным из-за инверсии энергии молекул АТФ.

Симпластическое движение характеризуется разрядом иона в сосудистой системе. Это осуществляется посредством двух систем (рисунок 5):

Передача отличается у разных ионов, поэтому питательные вещества делятся на три группы (Bukovac и Wittwer, 1957):

Подвижные
Частично подвижные
Неподвижные

Подвижность	Питательные элементы растений
Подвижные	N	P	K	S	Cl
Частично подвижные	Zn	Cu	Mn	Fe	Mo
Неподвижные	Ca	Mg

(Bukovac и Wittwer, 1957; Kunnan, 1980)

Ограничения при листовых подкормках

Хотя листовые подкормки описываются как метод, который может преодолеть ряд проблем, которые встречаются при почвенных подкормках, он не является совершенным и имеет свои ограничения:

Низкие уровни проникновения, особенно в листьях с толстыми и восковыми кутикулами.
Он применяется на гидрофобных поверхностях.
Смывается дождем.
Быстрое высыхание распыляемых растворов, которое не допускает проникновения растворенных веществ.
Ограниченные нормы внесения определенных минеральных питательных веществ.
Ограниченное количество макроэлементов, которые могут быть внесены через опрыскивание листьев.
Возможное повреждение листа (некроз и ожог). Увеличивает затраты и дополнительное время из-за повторных применений.
Потери распыления на участках, не выбранных в качестве целей.
Ограниченная эффективная поверхность доступных листьев (рассада или поврежденные растения).

Эффективность листовой подкормки зависит от нескольких факторов. Эти факторы можно разделить на четыре основные группы:

Способ распыления
Условия окружающей среды
Характеристики листа
Состояние растения

Существует несколько факторов, которые играют важную роль в распыляемом растворе:

Ионная ступень/тип молекулы: вещества с высокой молекулярной массой проникают медленнее, чем вещества с низкой молекулярной массой (Haile, 1965; Kannan, 1969).
Водное натяжение раствора: уменьшение межфазного поверхностного натяжения капли воды увеличивает участки воздействия для поглощения в направлении листа (Leece, 1976). Более низкое натяжение воды также улучшает проникновение через устьица (Greene и Bukovac, 1974). Использование поверхностно-активных веществ может помочь уменьшить натяжение воды, поскольку они транспортируют неполярный липидный хвост (липофильный), который выстраивается в ряд с кутикулой и гидрофильной головкой с каплей воды, заставляя ее расширять свой угол контакта и достигать большей поверхности адгезии с листом.
Размер распыления: различные размеры капель могут влиять на взаимодействие с целевой поверхностью и возможную потерю раствора. Большие капли могут препятствовать потерям, но уменьшают проникновение через листовую поверхность растения.

Окружающая среда может влиять на поглощение листа, развитие кутикулы или физиологические реакции, связанные с механизмом активного поглощения (Flore и Bukovac, 1982). Среди основных факторов влияния:

Влажность — оказывает прямое влияние на скорость обезвоживания распыляемой капли. Когда влажность высока, раствор будет активен в течение более длительного периода, позволяя растворенным веществам проникать прежде, чем они высохнут полностью. До определенного момента дегидратация может ускорить скорость проникновения, в той мере, в которой это увеличивает концентрацию растворенных веществ, таким образом, градиент увеличивается до высыхания раствора, когда проникновение замедляется, и растворенные вещества кристаллизуются. Влажность влияет на развитие и физиологическое состояние. В условиях низкой влажности устьица закрываются, и растения могут развивать более толстую кутикулу; в условиях высокой влажности устьица открыты, и растения могут развивать более тонкую кутикулу.
Температура — когда дегидратация раствора не является ограничивающим фактором, повышение температуры увеличивает поглощение (Jyung и др., 1964). Температура может иметь отрицательную связь с влажностью — при понижении температуры влажность может увеличиваться (Cook и Boynton). Другая идея состоит в том, что повышенная температура уменьшает вязкость кутикулы и, следовательно, увеличивает скорость проникновения.
Свет — при высоком уровне освещенности слои кутикулы и воска толстые по сравнению с низкими уровнями освещенности (Macey, 1970; Hallam, 1970; Reed и Tuley, 1982). Влияние света может быть связано с открытием устьиц и температурой в результате излучения.

Влияние характеристик растений, в основном по отношению к структуре листа:

Потери: если есть потери распыления на участках за пределами выбранных растений, размер капли должен быть увеличен.
Недостаточный охват: в этом случае следует использовать большие объемы распыления с более высоким давлением распыления.
Плохая адгезия или кутикулярное проникновение: добавление поверхностно-активного вещества с низким поверхностным натяжением может помочь решить проблему.
Плохое удерживание: размер капель распылителя должен быть уменьшен, а вязкость раствора повышена за счет добавления полимерных адгезивов.
Быстрое высыхание: по мере того, как раствор высыхает, проникновение ингибируется. Добавление масла и эмульсии может сохранить необходимую влажность и решить проблему.
Неэффективная концентрация: важность очень высока, поскольку проникновение осуществляется пассивно, в зависимости от градиента. Должна применяться максимально возможная концентрация без ожога листьев. Перед обработкой рекомендуется провести тест для определения фитотоксичности и порога повреждения. Если используется более низкая концентрация, необходима компенсация с большим количеством применений.

Фототоксичность проявляется, главным образом, в виде ожога на листьях. Токсичность является результатом осмотического эффекта высококонцентрированного солевого раствора, когда вода из капель спрея испаряется. Дисбаланс локальных питательных веществ в листьях является еще одним фактором, который может вызвать токсичность. Например, повреждение мочевиной может быть предотвращено добавлением сахарозы, несмотря на дальнейшее увеличение осмотического потенциала лиственного спрея (Barel и Black, 1979).

Следует отметить, что, если фитотоксичность не наблюдается немедленно, она может появиться на более поздних стадиях культуры, если подкормки очень частые, а интервал слишком короткий, что приводит к накоплению токсичных элементов в ткани. Растения могут проявлять симптомы фитотоксичности даже тогда, когда концентрация раствора находится на правильном уровне, а растения подвержены физиологическому стрессу, связанному с водой, атакой насекомых или началом болезней.

Выводы

В данной статье рассмотрено понятие питания растений с помощью лиственных подкормок. Очевидно, что такие подкормки являются хорошим и надежным методом питания растений, когда почвенное удобрение недостаточно и/или неэффективно. Важно понимать, что этот метод не может заменить подачу питательных веществ через корни, поскольку поглощение всех питательных веществ растений через листья требует вложения значительных усилий и связано с высоким риском фитотоксичности. Листовые подкормки имеют свои ограничения, и в некоторых случаях их можно считать трудоемкими. Однако, на протяжении многих лет они занимают важное место в различных схемах питания растений. Использование хорошо растворимых удобрений и очищенных питательных веществ имеет важное значение для достижения наилучших результатов при таком подходе.

Совместимость между многими удобрениями и пестицидами, которые можно смешивать в одном и том же распылителе для экономии затрат и труда является реальным преимуществом каждый раз, когда применяется опрыскивание пестицидами.

Значение воды в жизни растений. Испарение воды листьями.

5. В жаркие дни испарение защищает листья от перегрева солнечными лучами.

Рис.1 Опыты по определению испарения воды листьями растений

Испарение воды осуществляется через устьица. Если растению не хватает воды, устьица закрываются (рис.2).

Рис.2 Закрытое и открытое устьице

Читайте также: