В каком случае закон независимого наследования признаков несправедлив
Обновлено: 02.07.2024
Изучение наследования одной пары аллелей позволило Менделю установить ряд важных генетических закономерностей: доминирование, неизменность рецессивных аллелей у гибридов, расщепление потомства гибридов Ао изучаемому признаку в отношении 3:1. Явление расщепления позволило предположить, что гаметы генетически чисты, т. е. содержат только один ген из аллельной пары.
Однако организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Установить закономерности наследования двух и более пар альтернативных признаков, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, можно путем дигибридного или полигибридного скрещивания.
Дигибридным называют скрещивание, при котором рассматривается наследование и производится точный качественный учет потомства по двум парам альтернативных признаков, а точнее, по взаимоисключающим вариантам обоих признаков.
Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам, определяющим окраску семян (желтые и зеленые) и форму семян (гладкие и морщинистые). Доминантные признаки — желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян. Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным.
При образовании гамет у дигибрида из каждой пары аллельных генов, расположенных в различных парах гомологичных хромосом, в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в первом делении мейоза ген А может с равной вероятностью попасть в одну гамету с геном В или с геном Ь. Точно так же как и ген а может объединиться в одной гамете с геном В или Ь. Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистических закономерностей у гибрида — дигетерозиготного организма, образуются четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25%): AB, Ab, aB, ab.
Во время оплодотворения каждая их четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета. Над решеткой по горизонтали выписывают гаметы одного родителя, а по левому краю решетки по вертикали — гаметы другого родителя. В квадратики же вписывают генотипы зигот, образующихся при слиянии гамет. Легко подсчитать, что по фенотипу потомство делится на четыре группы в следующем отношении: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждой. В образующихся зиготах возникают различные комбинации генов.
Независимое распределение признаков в потомстве и возникновение различных комбинаций генов, определяющее развитие этих признаков, при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных гомологичных хромосомах.
Теперь можно сформулировать третий закон Менделя: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
На законах Менделя основан анализ расщепления и в более сложных случаях — при различиях особей по трем, четырем и более парам признаков.
Если родительские формы различаются по одной паре признаков , во втором поколении наблюдается расщепление 3:1, для дигибридного скрещивания это будет 9:3:3:1. Можно рассчитать также число сортов гамет , образующих ся у гибридов , используя специальную ф ормулу.
У дигетерозиготы АаВЬ — четыре сорта гамет, или 2 2 — АВ, АЬ, аВ и ab .
У тригетерозиготы АаВЬСс — восемь сортов гамет, или 2 3 — ABC , АВс, AbC , Abe , аВС, аВс, аЬС и abc . Общая формула расчета гамет у полигибридов — 2 П , где п — число гетерозиготных пар генов в генотипе.
Анализирующее скрещивание. Разработанный Менделем гибридологический метод изучения наследственности позволяет установить, гомозиготен или гетерозиготен организм, имеющий доминантный фенотип по исследуемому гену (или исследуемым генам). Для этого скрещивают особь с неизвестным генотипом и организм, гомозиготный по рецессивной аллели (аллелям), имеющий рецессивный фенотип.
Если доминантная особь гомозиготна, потомство от такого скрещивания будет единообразным и расщепления не произойдет.
\u0414\u043b\u044f \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0433\u043e \u043d\u0430\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0437\u043d\u0430\u043a\u043e\u0432, \u0433\u0435\u043d\u044b, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0437\u0430\n\u043d\u0438\u0445 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0447\u0430\u044e\u0442, \u043d\u0435 \u0434\u043e\u043b\u0436\u043d\u044b \u0431\u044b\u0442\u044c \u0441\u0446\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c\u0438. \u0421\u0446\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0433\u0435\u043d\u044b \u043d\u0430\u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u0435. \n\n
\u0420\u0430\u043d\u0435\u0435 \u0441\u0447\u0438\u0442\u0430\u043b\u043e\u0441\u044c, \u0447\u0442\u043e \u044d\u0442\u0438 \u0433\u0435\u043d\u044b \u0434\u043e\u043b\u0436\u043d\u044b \u043e\u0431\u044f\u0437\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442\u044c\u0441\u044f\n\u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0445 \u043d\u0435\u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u0430\u0445. \u0417\u0430\u0442\u0435\u043c, \u0441\u0442\u0430\u043b\u043e \u044f\u0441\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0433\u0435\u043d\u044b \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435\n\u0434\u0430\u0436\u0435 \u043d\u0430 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u0435, \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u043d\u0430\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e. \u042d\u0442\u043e \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u0438\u0437-\u0437\u0430\n\u043a\u0440\u043e\u0441\u0441\u0438\u043d\u0433\u043e\u0432\u0435\u0440\u0430, \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430, \u0432 \u0445\u043e\u0434\u0435 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e \u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b \u043e\u0431\u043c\u0435\u043d\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u043c\u0438\n\u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438. \n\n
\u041f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u0434\u043b\u044f \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0433\u043e \u043d\u0430\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0437\u043d\u0430\u043a\u043e\u0432, \u0434\u043b\u044f \u0438\u0445\n\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0441\u043f\u0440\u0430\u0432\u0435\u0434\u043b\u0438\u0432\u044b \u0434\u0432\u0430 \u043f\u0440\u0430\u0432\u0438\u043b\u0430: \n\n
1.\u00a0 \u0420\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0445 \u043d\u0435\u0433\u043e\u043c\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u0430\u0445. \n\n
2.\u00a0 \u0412 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0435 \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u043d\u0430 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u0435, \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0435\n\u0440\u0430\u0441\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0433\u0435\u043d\u0430\u043c\u0438.
\u0427\u0435\u043c \u0434\u0430\u043b\u044c\u0448\u0435 \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u044b \u0433\u0435\u043d\u044b \u0434\u0440\u0443\u0433 \u043e\u0442 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0430,\n\u0442\u0435\u043c \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0435 \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c, \u0447\u0442\u043e \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u043d\u0438\u043c\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0437\u043e\u0439\u0434\u0451\u0442 \u043a\u0440\u043e\u0441\u0441\u0438\u043d\u0433\u043e\u0432\u0435\u0440, \u0430 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442, \u044d\u0442\u0438\n\u0433\u0435\u043d\u044b \u0431\u0443\u0434\u0443\u0442 \u043d\u0430\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e. ">]" data-test="answer-box-list">
Моногибридное скрещивание. Мендель начал свои исследования закономерностей наследования с моногибридного скрещивания. Он выбрал две чистые линии растений гороха, которые отличались только по одному признаку: у одних окраска горошин была всегда жёлтая, а у других – всегда зелёная (при условии самоопыления). Если пользоваться современной терминологией, то можно сказать, что клетки растений гороха одного сорта содержат по два гена, кодирующих только жёлтую окраску, а другого сорта – по два гена, кодирующих только зелёную окраску семян. Гены, ответственные за проявление одного признака (например, формы или цвета семян), получили название аллельных генов. Если организм содержит два одинаковых аллельных гена (например, оба гена зеленого цвета семян или, наоборот, оба гена жёлтого цвета), то такие организмы называют гомозиготными. Если же аллельные гены различны (например, если один из них определяет жёлтую окраску семян, а другой – зелёную), то такие организмы называют гетерозиготными. Чистые линии образованы только гомозиготными растениями, поэтому при самоопылении они всегда воспроизводят один вариант проявления признака. В опытах Менделя, например, это был один из двух возможных цветов семян гороха – или всегда жёлтый, или всегда зелёный.
Правило единообразия гибридов первого поколения. Г. Мендель начал свои исследования со скрещивания растений гороха, исходно отличающихся только цветом горошин (жёлтым или зелёным). В первом поколении семена у всех растений оказались исключительно жёлтыми. Когда Г. Мендель повторил свои опыты по моногибридному скрещиванию, но использовал в них растения, отличающиеся друг от друга по другому признаку, по форме семян (гладкие или морщинистые), то все гибридные растения первого поколения имели гладкие семена. Проявляющиеся у гибридов признаки (желтизну или гладкость семян) Мендель назвал доминантными, а подавляемые признаки (зелёный цвет или морщинистую форму семян) – рецессивными. Доминантный признак принято обозначать прописными латинскими буквами (А, Б, С), а рецессивные – строчными (а, b, с).
На основе полученных в своих экспериментах данных Г. Мендель сформулировал правило единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся друг от друга одним признаком, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, и поколение по данному признаку будет единообразным.
Правило расщепления. Г. Мендель продолжил свои опыты, вырастив растения гороха из семян, полученных в первом поколении. Затем он скрестил эти растения и обнаружил, что у растений второго поколения большинство горошин, а именно 3 /4, были жёлтыми, а меньшая часть, а именно 1 /4, – зелёными. Конечно, Г. Мендель подсчитывал число жёлтых и зелёных горошин в потомстве от многих пар скрещиваемых растений гороха, чтобы добиться статистической надёжности полученного результата.
Явление, при котором скрещивание приводит к образованию части потомства с доминантным, а части – с рецессивным признаком, получило название расщепления.
Затем Г. Мендель подтвердил характер расщепления в опытах с другими признаками растений гороха и обосновал правило расщепления: при скрещивании двух потомков (гибридов) первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление и снова появляются особи с рецессивными признаками; эти особи составляют 1 /4 часть от всего числа потомков второго поколения.
Рис. 57. Цитологические основы моногибридного скрещивания
Цитологические основы закономерностей наследования при моногибридном скрещивании. Как можно схематически представить себе закономерности наследования признаков, открытые Г. Менделем, используя современные понятия?
Символ обозначает женскую особь, символ – мужскую, X – скрещивание, Р – родительское поколение, F1 – первое поколение потомков, F2 – второе поколение потомков, А – доминантный ген, отвечающий за жёлтый цвет горошин, а – рецессивный ген, отвечающий за зелёный цвет семян гороха (рис. 57).
В результате мейоза в гаметах родительских особей будут присутствовать по одному гену, отвечающему за наследование цвета семян: в случае женской гаметы – А, в случае мужской – а. В первом поколении (F1) соматические клетки будут гетерозиготными (Аа), поэтому половина гамет гибридов первого поколения будет содержать ген А, а другая половина – а. В результате случайных комбинаций гамет во втором поколении (F2) возникнут следующие комбинации: АА, Аа, аА, аа. Растения с тремя первыми комбинациями генов будут иметь жёлтые семена, а с четвёртой – зелёные.
Аллельные гены. Гомозиготы. Гетерозиготы. Доминантные и рецессивные гены. Правило единообразия. Правило расщепления. Закон чистоты гамет.
1. Почему Г. Мендель опылял растения гороха искусственно?
2. Какие организмы называются гомозиготными по какому-либо признаку?
§ 40. Множественные аллели. Анализирующее скрещивание
1. Какое доминирование называется неполным?
2. Что такое фенотип; генотип?
Неполное доминирование. Иногда один аллельный ген не до конца подавляет действие второго. При этом возникают промежуточные признаки, и признак у гомозиготной по доминантному гену особи будет не таким, как у гетерозиготной особи. Это явление получило название неполного доминирования. Поясним его на примере.
Рис. 58. Схема наследования признака в случае неполного доминирования
При скрещивании растения ночной красавицы, имеющего пурпурные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа), все растения – гибриды первого поколения будут иметь розовые цветки (рис. 58). При скрещивании двух особей ночной красавицы из первого поколения во втором поколении происходит расщепление, но не 3: 1 (как при полном доминировании), а в другом соотношении – 1:2:1, т. е. 1 /4 растений с белыми цветками (аа), 2 /4 – с розовыми (Аа) и 1 /4 – с пурпурными (АА) (см. рис. 58).
Явление неполного доминирования встречается часто, например при наследовании цвета шерсти крупного рогатого скота, строения перьев птиц. Встречается это явление и у человека при наследовании брахидактилии – укорочения фаланг пальцев. У здорового человека имеется два доминантных гена ВВ, и развитие скелета происходит нормально. У гетерозигот (Вb) наблюдается укорочение фаланг пальцев, а у рецессивных гомозигот (bb) проявляются множественные нарушения в развитии скелета, и такие люди погибают ещё в раннем детстве. Таким образом, ген В не полностью подавляет действие гена b, и у гетерозигот вследствие этого развивается брахидактилия.
Сверхдоминирование. Изредка при взаимодействии двух аллельных генов наблюдается явление сверхдоминирования. При сверхдоминировании доминантный признак сильнее проявляется у гетерозигот (Аа), чем у доминантных гомозигот (АА). В частности, были выведены сорта томатов с набором аллельных генов Аа, который определяет их более высокую урожайность по сравнению с особями, имеющими набор АА.
До сих пор мы рассматривали случай наследования одного признака, определяемого одним геном. Но любой организм имеет громадное количество признаков, причём это не только внешние, видимые особенности, но и признаки биохимические (строение молекул, активность ферментов, концентрация веществ в тканях, крови и т. д.), анатомические (форма и размер внутренних органов) и т. п. Любой признак, каким бы простым он ни казался, определяется множеством физиологических и биохимических процессов, каждый из которых, в свою очередь, зависит от действия ферментов.
Совокупность всех внешних и внутренних признаков и свойств организма называют фенотипом.
Совокупность всех генов организма называют генотипом.
Фенотипические признаки, определяемые теми или иными генами, в различных условиях существования проявляются по-разному.
По фенотипу не всегда можно определить, какие гены содержит данная особь. Например, у растения гороха, имеющего жёлтые семена, генотип может быть как АА, так и Аа. А вот рецессивный признак – зелёный цвет семян – проявляется только у гомозиготных растений с генотипом аа. Иными словами, всегда можно определить генотип особи с рецессивным признаком.
Анализирующее скрещивание. Для установления генотипа особей, которые не различаются по фенотипу, используют так называемое анализирующее скрещивание. При этом особь, генотип которой нужно установить, скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивному гену (аа). Например, для того чтобы выяснить, какие из растений гороха с жёлтыми семенами имеют генотип АА, а какие – Аа, их следует скрестить с растением с зелёными семенами (аа). Если потомство будет иметь только жёлтые горошины, значит, исследуемое растение было доминантной гомозиготой (АА). Если же в потомстве наблюдается расщепление на растения с жёлтыми и зелёными горошинами в соотношении 1:1, то изучаемое растение было гетерозиготно (Аа).
Генофонд. Итак, благодаря множественному аллелизму каждый вид имеет целый набор аллельных генов, хотя каждая особь благодаря диплоидности содержит в каждой аллели только два гена. Совокупность всех вариантов всех генов, входящих в состав генотипов особей какого-либо вида, получила название генофонда вида. Можно также говорить о генофонде популяции или иной группы особей вида.
Множественный аллелизм. Кодоминирование. Неполное доминирование. Сверхдоминирование. Фенотип. Генотип. Анализирующее скрещивание. Генофонд вида.
1. Что такое множественный аллелизм?
2. Какие виды доминирования вам известны?
3. Какое практическое значение может иметь изучение видов доминирования?
4. В чём отличие двух понятий: фенотип и генотип?
5. Какой метод используется для установления генотипа особей, не различающихся по фенотипу?
6. Как наследуется брахидактилия?
§ 41. Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков
1. Какое скрещивание называется моногибридным?
2. Сильно ли различается набор генов в клетках корня и клетках листа одной и той же особи клёна?
Дигибридное скрещивание. В природе не встречаются две абсолютно одинаковые особи какого-либо вида живых существ – все организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Исключение могут представлять растения, развивающиеся в результате самоопыления (например, пшеница, горох, картофель и др.), а также однояйцевые близнецы животных и человека, хотя говорить об абсолютной схожести таких особей также нельзя.
Скрещивание особей, у которых учитывают отличия друг от друга по двум признакам, называется дигибридным, если по трём – то тригибридным и т. д. В общем случае скрещивание особей, отличающихся по многим признакам, называется полигибридным.
Закон независимого наследования признаков. Г. Мендель приступил к изучению результатов дигибридного скрещивания после того, как установил закономерности моногибридного скрещивания. Для этого он исследовал характер расщепления при скрещивании двух чистых линий гороха, различающихся по двум признакам: цвету семян (жёлтые или зелёные) и их форме (гладкие или морщинистые). При таком скрещивании признаки определяются различными парами генов: одна пара генов отвечает за цвет семян, другая – за их форму. При этом жёлтая окраска горошин (А) доминирует над зелёной (а), а их гладкая форма (B) – над морщинистой (b).
По закону единообразия гибридов первого поколения семена гороха в поколении F1 были жёлтыми и гладкими. Для того чтобы было легче понять, как будет проходить комбинация признаков при скрещивании двух гибридов из первого поколения, американский исследователь Реджинальд Пеннет предложил заносить результаты опыта в таблицу, которую назвали решёткой Пеннета (рис. 59). В результате слияния четырёх видов гамет, возникающих у растений из F1 (AB, Аb, аВ, аb), во втором поколении (F2) возникает 9 различных генотипов. Но эти девять генотипов проявляются в виде четырёх фенотипов: жёлтые – гладкие, жёлтые – морщинистые, зелёные – гладкие и зелёные – морщинистые, причём соотношение фенотипов будет 9:3:3:1. Если же подсчитать, каким будет соотношение между жёлтыми и зелёными горошинами, то оно будет равняться 3:1. Такое же соотношение будет и между гладкими и морщинистыми семенами. То есть выполняется правило расщепления. Отсюда следует, что при дигибридном скрещивании гены и признаки, за которые эти гены отвечают, наследуются независимо друг от друга. Этот факт получил название закона независимого наследования признаков. Закон справедлив в тех случаях, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных негомологичных хромосомах.
Решётка Пеннета. Закон независимого наследования признаков.
1. Какое скрещивание называется дигибридным?
2. В чём сущность закона независимого наследования признаков?
3. В каком случае закон независимого наследования признаков несправедлив?
4. Сколько фенотипов гороха наблюдал Г. Мендель во втором поколении при дигибридном скрещивании гороха?
Рис. 59. Схема наследования признаков при дигибридном скрещивании
§ 42. Хромосомная теория наследственности
1. Что такое хромосомы? Какова их роль?
2. Знал ли Г. Мендель о существовании хромосом?
3. Можно ли назвать гены, определяющие цвет семян гороха, и гены, определяющие цвет венчика цветков гороха, аллельными?
В 1902 г. американец Уильям Сеттон предположил, что элементы наследственности, которые мы сегодня называем генами, могут располагаться в хромосомах. Но вместе с тем стали накапливаться сведения о том, что в некоторых случаях расщепления по правилам Менделя не происходит. Например, у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков – не дают независимого расщепления в потомстве в соотношении 3:1, и потомки остаются похожими на родительские особи. При последующем анализе оказалось, что гены этих двух признаков лежат в одной хромосоме.
Действительно, генов, кодирующих различные признаки, у любого организма очень много. Так, по приблизительным подсчётам, у человека 30–40 тыс. генов, а видов хромосом всего 23. Все это огромное количество генов размещается в этих хромосомах.
Каковы же принципы наследования генов, расположенных на одной хромосоме? Современная хромосомная теория наследственности создана выдающимся американским генетиком Томасом Морганом (1866–1945).
Первое положение этой теории гласит: ген представляет собой участок хромосомы. Хромосомы, таким образом, представляют собой группы сцепления генов.
Второе положение утверждает, что аллельные гены (гены, отвечающие за один признак) расположены в строго определённых местах (локусах) гомологических хромосом.
Наконец, согласно третьему положению, гены располагаются в хромосомах линейно, т. е. друг за другом.
Основным объектом, с которым работали Морган и его ученики, была плодовая мушка дрозофила, имеющая диплоидный набор из 8 хромосом. Эксперименты показали, что гены, находящиеся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, т. е. наследуются сцепленно. Это явление получило название закона Моргана.
Кроссинговер. Однако в тех же опытах было описано и отклонение от этого закона. Среди гибридов второго поколения обязательно было малое число особей с перекомбинацией тех признаков, гены которых лежат в одной хромосоме. Как это можно объяснить?
Для этого необходимо вспомнить ход мейоза, а именно то, что в профазу первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться гомологичными участками. Этот процесс, как мы помним, называется кроссинговер; он очень важен для повышения разнообразия потомков. Кроссинговер также был открыт Т. Морганом и его сотрудниками, поэтому хромосомную теорию можно дополнить ещё одним, четвёртым, положением: в процессе образования гамет между гомологичными хромосомами происходит конъюгация, в результате которой они могут обмениваться аллельными генами, т. е. может происходить кроссинговер.
Таким образом, при кроссинговере происходит нарушение закона Моргана, и гены одной хромосомы не наследуются сцепленно, так как часть из них заменяется на аллельные гены гомологичной хромосомы. Иными словами, сцепление генов является неполным.
Хромосомные карты. Явление кроссинговера помогло учёным установить расположение каждого гена в хромосоме, создать генетические карты хромосом. Морган и его сотрудники сделали вывод о том, что чем дальше друг от друга расположены на хромосоме два гена, тем чаще они будут расходиться в разные хромосомы в процессе кроссинговера. Если два гена А и D расположены на противоположных концах одной хромосомы (рис. 60), то они разойдутся в разные хромосомы при любом варианте кроссинговера. Но если речь идёт о двух генах Б и С, расположенных в хромосоме рядом, то они могут разойтись по разным хромосомам только в том случае, если точка перекреста окажется на одном-единственном участке между этими двумя генами. Вероятность такого события не очень велика. Таким образом, вероятность расхождения двух генов по разным хромосомам в процессе кроссинговера зависит от расстояния между ними в хромосоме. Следовательно, подсчитав частоту кроссинговера между какими-либо двумя генами одной хромосомы, отвечающими за различные признаки, можно точно определить расстояние между этими генами, а значит, и начать построение генетической карты, которая представляет собой схему взаимного расположения генов, составляющих одну хромосому.
Рис. 60. Возможные варианты кроссинговера, происходящие между гомологичными хромосомами (вероятность расхождения двух генов в различные хромосомы тем выше, чем дальше друг от друга они расположены)
Хромосомная теория наследственности. Закон Моргана. Кроссинговер. Генетические карты.
1. Что представляет собой ген?
2. В каких случаях справедливо правило независимого наследования признаков?
В результате исследований ученых К. Корренса, Г. де Фриза, Э. Чермака в 1900 году были "переоткрыты" законы генетики, сформулированные еще в 1865 году родоначальником науки наследственности – Грегором Менделем. В своих опытах естествоиспытатель применил гибридологический метод, благодаря которому были сформулированы принципы наследования признаков и некоторых свойств организмов. В данной статье мы рассмотрим основные закономерности передачи наследственности, изучаемые генетиком.
Г. Мендель и его исследования
Применение гибридологического метода позволило ученому установить ряд закономерностей, впоследствии названных законами Менделя. Например, им было сформулировано правило единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя). Он указывал на факт проявления у гибридов F1 только одного признака, контролируемого доминантным геном. Так, при скрещивании растений посевного гороха, сорта которого различались цветом семян (желтые и зеленые), все гибриды первого поколения имели только желтое окрашивание семян. Более того, все эти особи имели также и одинаковый генотип (являлись гетерозиготами).
Закон расщепления
Продолжая скрещивать между собой особи, взятые из гибридов первого поколения, Мендель получил в F2 расщепление признаков. Другими словами, фенотипически были выявлены растения с рецессивным алеллем исследуемого признака (зеленой окраской семян) в количестве одной трети от всех гибридов. Таким образом, установленные законы независимого наследования признаков позволили Менделю проследить механизм передачи как доминантных, так и рецессивных генов в нескольких поколениях гибридов.
Ди- и полигибридное скрещивание
Виды наследования
В этих случаях несколько признаков у одной особи наследуются вместе, так как контролируются генами, локализованными в одной хромосоме и расположенными в ней рядом – друг за другом. Они образуют группы сцепления, количество которых равно гаплоидному набору хромосом. К примеру, у человека кариотип составляет 46 хромосом, что соответствует 23 группам сцепления. Было установлено, что чем меньше расстояние между генами в хромосоме, тем реже между ними возникает процесс кроссинговера, который приводит к явлению наследственной изменчивости.
Как наследуются гены, локализованные в Х-хромосоме
Продолжим изучать закономерности наследования, подчиняющиеся хромосомной теории Моргана. Генетическими исследованиями было установлено, что как у человека, так и у животных (рыб, птиц, млекопитающих) присутствует группа признаков, на механизм наследования которых влияет пол особи. Например, окраска шерсти у кошек, цветное зрение и свертываемость крови у человека контролируются генами, расположенными в половой Х-хромосоме. Так дефекты соответствующих генов у человека фенотипически проявляются в форме наследственных заболеваний, называемых генными. К ним относятся гемофилия и дальтонизм. Открытия Г. Менделя и Т. Моргана позволили применять законы генетики в таких важнейших областях человеческого общества, как медицина, сельское хозяйство, селекция животных, растений и микроорганизмов.
Взаимосвязь между генами и определяемыми ими свойствами
Таким образом, у каждого организма генотип представлен целостной системой. Она сформировалась в результате исторического развития биологического вида – филогенеза. Состояние большинства признаков и свойств особи - это результат взаимодействия генов, как аллельных, так и неаллельных, а сами они могут влиять на развитие сразу нескольких признаков организма.
Читайте также: