Сцепленное наследование можно установить с помощью моногибридного скрещивания

Обновлено: 28.03.2024

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

Механизм кроссинговера

1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb , а отцовский — один тип — аb . Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb . Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb . Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В , появляются гаметы Аb и аВ , и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Образуются гаметы:

Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.

Образуются гаметы:

Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.

Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.

Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза), или в разных (транс-фаза).

Механизм цис- и транс-фазы

1 — Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 — механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

  1. гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
  2. каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
  3. гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
  4. гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
  5. сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
  6. каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.

Хромосомное определение пола

У животных можно выделить следующие четыре типа хромосомного определения пола.

Женский пол — гомогаметен ( ХХ ), мужской — гетерогаметен ( ХY ) (млекопитающие, в частности, человек, дрозофила).

Генетическая схема хромосомного определения пола у человека:

Р♀46, XX ×♂46, XY
Типы гамет 23, X 23, X 23, Y
F46, XX
женские особи, 50%
46, XY
мужские особи, 50%

Генетическая схема хромосомного определения пола у дрозофилы:

Женский пол — гомогаметен ( ХХ ), мужской — гетерогаметен ( Х0 ) (прямокрылые).

Генетическая схема хромосомного определения пола у пустынной саранчи:

Женский пол — гетерогаметен ( ХY ), мужской — гомогаметен ( ХХ ) (птицы, пресмыкающиеся).

Генетическая схема хромосомного определения пола у голубя:

Р♀80, XY ×♂80, XX
Типы гамет 40, X 40, Y 40, X
F80, XY
женские особи, 50%
80, XX
мужские особи, 50%

Женский пол — гетерогаметен ( Х0 ), мужской — гомогаметен ( ХХ ) (некоторые виды насекомых).

Генетическая схема хромосомного определения пола у моли:

Наследование признаков, сцепленных с полом

Установлено, что в половых хромосомах находятся гены, отвечающие не только за развитие половых, но и за формирование неполовых признаков (свертываемость крови, цвет зубной эмали, чувствительность к красному и зеленому цвету и т.д.). Наследование неполовых признаков, гены которых локализованы в Х - или Y -хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом.

Изучением наследования генов, локализованных в половых хромосомах, занимался Т. Морган.

У дрозофилы красный цвет глаз доминирует над белым. Реципрокное скрещивание — два скрещивания, которые характеризуются взаимно противоположным сочетанием анализируемого признака и пола у форм, принимающих участие в этом скрещивании. Например, если в первом скрещивании самка имела доминантный признак, а самец — рецессивный, то во втором скрещивании самка должна иметь рецессивный признак, а самец — доминантный. Проводя реципрокное скрещивание, Т. Морган получил следующие результаты. При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами в первом поколении все потомство оказывалось красноглазым. Если скрестить между собой гибридов F1, то во втором поколении все самки оказываются красноглазыми, а среди самцов — половина белоглазых и половина красноглазых. Если же скрестить между собой белоглазых самок и красноглазых самцов, то в первом поколении все самки оказываются красноглазыми, а самцы белоглазыми. В F2 половина самок и самцов — красноглазые, половина — белоглазые.

Объяснить полученные результаты наблюдаемого расщепления по окраске глаз Т. Морган смог, только предположив, что ген, отвечающий за окраску глаз, локализован в Х -хромосоме ( Х А — красный цвет глаз, Х а — белый цвет глаз), а Y -хромосома таких генов не содержит.

Р♀ X A X A
красноглазые
×♂ X a Y
белоглазые
Типы гамет X A X a Y
F1 X A X a
♀ красноглазые
50%
X А Y
♂ красноглазые
50%

Р♀ X A X a
красноглазые
×♂ X A Y
красноглазые
Типы гамет X A X a X A Y
F2 X A X A X A X a
♀ красноглазые
50%
X А Y
♂ красноглазые
25%
X a Y
♂ белоглазые
25%

Р♀ X a X a
белоглазые
×♂ X A Y
красноглазые
Типы гамет X a X A Y
F1 X A X a
♀ красноглазые
50%
X a Y
♂ белоглазые
50%

Р♀ X A X a
красноглазые
×♂ X a Y
белоглазые
Типы гамет X A X a X a Y
F2 X A X A
♀ красноглазые
25%
X a X a
♀ белоглазые
25%
X А Y
♂ красноглазые
25%
X a Y
♂ белоглазые
25%

Схема половых хромосом человека и сцепленных с ними генов:
1 — Х-хромосома; 2 — Y-хромосома.

У людей мужчина получает Х -хромосому от матери, Y -хромосому — от отца. Женщина получает одну Х -хромосому от матери, другую Х -хромосому от отца. Х -хромосома — средняя субметацентрическая, Y -хромосома — мелкая акроцентрическая; Х -хромосома и Y -хромосома имеют не только разные размеры, строение, но и по большей части несут разные наборы генов. В зависимости от генного состава в половых хромосомах человека можно выделить следующие участки: 1) негомологичный участок Х -хромосомы (с генами, имеющимися только в Х -хромосоме); 2) гомологичный участок Х -хромосомы и Y -хромосомы (с генами, имеющимися как в Х -хромосоме, так и в Y -хромосоме); 3) негомологичный участок Y -хромосомы (с генами, имеющимися только в Y -хромосоме). В зависимости от локализации гена в свою очередь выделяют следующие типы наследования.

Тип наследованияЛокализация геновПримеры
Х -сцепленный рецессивныйНегомологичный участок Х -хромосомыГемофилия, разные формы цветовой слепоты (протанопия, дейтеронопия), отсутствие потовых желез, некоторые формы мышечной дистрофии и пр.
Х -сцепленный доминантныйНегомологичный участок Х -хромосомыКоричневый цвет зубной эмали, витамин D устойчивый рахит и пр.
Х-Y -сцепленный (частично сцепленный с полом)Гомологичный участок Х - и Y -хромосомСиндром Альпорта, общая цветовая слепота
Y -сцепленныйНегомологичный участок Y -хромосомыПерепончатость пальцев ног, гипертрихоз края ушной раковины

Большинство генов, сцепленных с Х -хромосомой, отсутствуют в Y -хромосоме, поэтому эти гены (даже рецессивные) будут проявляться фенотипически, так как они представлены в генотипе в единственном числе. Такие гены получили название гемизиготных. Х -хромосома человека содержит ряд генов, рецессивные аллели которых определяют развитие тяжелых аномалий (гемофилия, дальтонизм и пр.). Эти аномалии чаще встречаются у мужчин (так как они гемизиготны), хотя носителем генов, обусловливающих эти аномалии, чаще бывает женщина. Например, если Х А — нормальная свертываемость крови, Х а — гемофилия и если женщина является носительницей гена гемофилии, то у фенотипически здоровых родителей может родиться сын-гемофилик:

Один из селективных методов в биологии — моногибридное скрещивание — позволяет получать потомство от разных видов или рас одного вида.

Моногибридное скрещивание

При этом результаты процесса будут зависеть от очередности поколения, давая чистую доминанту для первого из них и расщепление для второго, и более подробное ознакомление с его основными законами и понятиями поможет найти ответы на важные вопросы.

Основные термины и понятия

В основе любой схемы моногибридного скрещивания лежит генетика — наука, изучающая все ключевые закономерности наследственности и изменчивости организмов вследствие селекции. И главный вопрос, который изучается при исследовании моногибридного скрещивания, — моногенное наследование. Под ним подразумевается наследование, проявление которого обусловлено одним конкретным геном с его различными формами-аллелями.

Их краткая характеристика такова:

Селекция

Первый и второй законы менделя

Помимо моногибридного, существует еще несколько типов скрещивания, обладающих особыми свойствами и закономерностями.

Что касается рассматриваемого типа, осуществляемого только по одной паре признаков, то его можно условно классифицировать по двум схемам моногибридного скрещивания. Одна из них подразумевает полное доминирование, в результате которого может проявляться только преобладающий признак.

Если же доминирование является неполным, то признак принимает среднее или, как его еще принято называть, промежуточное значение между доминантой и рецессивным геном.

Научные опыты и примеры

Первым ученым, которому удалось выявить и доказать существование определенных закономерностей наследования признаков при моногибридном скрещивании, стал австрийский монах-августинец Грегор Иоганн Мендель, изучавший биологию и ботанику. Произошло это важное для науки открытие в XIX веке в результате проведения опыта, в процессе которого ученый провел скрещивание гороха, имеющего пару отличительных признаков.

Первый закон Менделя

Для того чтобы определить наличие закономерности при скрещивании разных живых организмов и выполнить составление на основе полученных результатов таблицы вероятности формирования наследственных признаков, Менделю пришлось анализировать 22 сорта гороха, имеющих отличительные характеристики по ключевым показателям.

Речь шла о следующих различиях, задействованных в опыте родительских бобовых культур:

Задачи с решением закономерности наследования признаков при моногибридном скрещивании

  • По форме семени. Для проведения опыта Мендель использовал не только круглое, но и морщинистое семя.
  • По цвету. Задействованы были сорта с желтым и зеленым семенем.
  • По форме самих бобовых. Ученый применял как гладкие, так и сморщенные горошины.
  • По расположению цветочных бутонов на стебле. В используемых сортах цветки располагались в пазухах и на верхушках растений.
  • По высоте самого растения. В эксперименте приняли участие как карликовые сорта, так и культуры нормального размера.

Главное различие между первым и вторым законом Менделя заключается в характеристиках, свойственных I и II поколениям, полученным в результате селекции родителей с противоположными генами.

Так, согласно наблюдениям ученого при скрещивании двух разных особей, первое гибридное поколение получается одинаковым, походя только на одного из родителей (I закон Менделя), тогда как уже в его потомстве будет наблюдаться расщепление по фенотипу в соотношении 3 к 1.

При более подробном рассмотрении опытов выясняется, что перед процедурой скрещивания Мендель использовал только чистые родительские линии культур, получая интересующее его поколение посредством проведения их опыления. Еще одним ключевым моментом, который выделял ученый, заключался в том, при проведении опыта с растениями, обладающими альтернативными генами, один из них в итоге не будет передан потомку в первом поколении.

Моногибридное скрещивание

По теории Менделя, именно те признаки, которые передаются следующему поколению, будут называться доминантными, тогда как другие гены, так и не получившие своего проявления, — рецессивными, то есть подавляемыми. Примечательно, что эти результаты впоследствии были объяснены таким биологическим процессом, как мейоз, но ученый не мог этого знать, поскольку это открытие еще не было сделано.

Если же рассматривать это понятие сейчас, то объясняется оно особым взаимоотношением генов, ведь в природе нет равнозначных аллелей, и все они доминируют или рецессируют по сравнению друг с другом в условиях анализа конкретных признаков. В итоге получается, что в случае проникновения вместе с гаметой в зиготу двух разных аллелей (гетерозигота), проявится та из них, которая будет преобладать.

Что же касается гена рецессии, то он может проявиться только тогда, когда конкурирующая с ним аллель также окажется подавляемой (гомозигота), причем с равной степенью вероятности. Стоит отметить, что в первой закономерности, выведенной австрийским ученым, применялись исключительно идентичные по генотипу и фенотипу растительные организмы, оттого ей и было присвоено название закона единообразия I поколения.

Вторая закономерность

Выведя первую закономерность, ученый решил не останавливаться на достигнутом, решив вырастить полученное в результате селекции гибридное семя и задействовать его в проведении дальнейших опытов. Каково же было его удивление, когда при последующем скрещивании выращенных гибридов с чистопородными видами, стало возникать расщепление между поколениями второго порядка, причем по строго определенной схеме.

Схема моногибридного скрещивания

То есть при скрещивании выведенного доминанта первого поколения с рецессивным геном в их потомстве присутствовали представители и первого, и второго гена в соотношении ¾ (из четырех три горошины доминирующие желтые и одна подавляемая зеленая), что было невозможно при первом опыте с чистопородными особями. Естественно, речь идет о статистической погрешности, высчитанной Менделем от общего количества исследуемых горошин второго поколения.

Проще говоря, необязательно родить четверых детей, чтобы самый младший из них унаследовал рецессивный голубой цвет глаз отца или бабушки, а первые три — доминирующий карий по материнской линии. Так, результат расщепления может возникать сразу, проявляясь у первого ребенка, другое дело, что вероятность такого проявления будет составлять ¼ против ¾, свойственной доминанте.

Задачи и их решение

Изучив первый и второй закон моногибридного скрещивания Менделя, стоит закрепить полученные знания на практике. И существует множество простых задач по моногибридному скрещиванию с решением, ознакомление с которыми поможет не только не совершать распространенных ошибок, но и научиться неплохо разбираться в рассматриваемом вопросе в целом.

Цвет глаз

Одна из популярных тем — цвет глаз, который может унаследовать ребенок от своих родителей. К примеру, в семье Никитиных дочь родилась с карими глазами, а сын с голубыми, тогда как их мать голубоглазая, а ее родители кареглазые. Вопрос заключается в том, по какому принципу идет унаследование этого признака и каким генотипом обладают члены семьи.

 моногибридное скрещивание животных

Чтобы ответить на него, необходимо в первую очередь проанализировать генотип голубоглазой матери и ее кареглазых родителей, ведь так как коричневый цвет преобладает над голубым, то такая наследственность становится возможной только в случае гетерозиготности дедушки и бабушки (Аа).

Что же касается детей, то кареглазая дочь также является гетерозиготной, тогда как ее брат, получивший по наследству голубые глаза, как и сама мать, напротив, относятся к гомозиготным с сочетанием aa по рецессивному признаку (карие глаза подавляют голубые).

Гребень птицы

Знание основных понятий моногибридного скрещивания зачастую применяется на практике и в народном хозяйстве, позволяя фермерам выводить определенную породу птицы, скота и другой живности. Хорошим тому примером может стать задача о петухе и двух курицах с гребнем розовидного типа, при скрещивании которых удалось вывести 14 цыплят с аналогичным признаком от одной несушки и 9 от другой, притом что 7 из них унаследовали родительский ген, а оставшиеся 2 — нет, получив листовидную пластинку на головке.

Вопрос к заданию, как и в предыдущем случае, заключается в определении генотипов всех трех участников скрещивания с учетом того фактора, что сам признак относится к аутосомным моногенным генам. Уже из одного только условия становится очевидно, что первая курица была гомозиготной, дав чистопородный выводок. Однако этого нельзя сказать о второй несушке, которая дала небольшой процент цыплят с отличающимся признаком, являясь гетерозиготной.

А так как количество цыплят с другим геном оказалось гораздо меньшим по сравнению с основным, становится очевидно, что он является рецессивным, уступая доминанте, коей и является аллель розовидного гребня.

Анализ по двум признакам

Естественно, биологические задачи не ограничиваются проведением анализа по одному только гену. К примеру, может потребоваться вычислить наследственность по цвету и по превосходству одной руки над другой. При этом условие задачи может иметь следующее содержание:

  • Дано: у праворуких родителей с карими глазами родились двойняшки. Один из младенцев унаследовал родительский цвет глаз, но получил преобладание левой руки над правой, тогда как второй родился правшой, но с голубой радужкой.
  • Найти: необходимо вычислить признаки, которые может получить следующий ребенок в семье.

Для решения этой задачи необходимо определить генотипы всех перечисленных членов семьи, отталкиваясь от того факта, что карие глаза доминируют над голубыми, а преимущество правой руки перед левой. В итоге получается, что оба родителя по первому и второму признаку имеют генотипы Аа и Вв, соответственно. По такому же принципу можно расписать и генотип детей, представив его в виде комбинации А_Вв для первого близнеца и АаВ_ - для второго. На основе этих данных составляется вспомогательная таблица Пеннета:

 моногибридное скрещивание первый и второй законы менделя

Из представленных 16 вариантов только 9 подходят под заданные условия. Это означает, что вероятность появления в семье младенца, который будет иметь идентичные родительским признаки, соответствует 9/16.

В результате многочисленных скрещиванием Г. Менделем растений, относящихся к чистым линиям, были выведены несколько закономерностей наследования генов.

Моногибридное скрещивание

Моногибридным называется такое скрещивание, в результате которого изучается проявление одного признака. При этом прослеживаются наследственные закономерности пары вариантов по одному признаку. Развитию данных проявлений способствуют пары аллельных генов.

Схемой моногибридного скрещивания является:

Моногибридное скрещивание

На основе полученных результатов Г. Мендель сформировал свой первый закон: Скрещивание гомозиготных родительских форм, которые различаются по одному альтернативному признаку, гибриды первого поколения в генотипе и фенотипе проявляют единообразие.

От самоопыления (скрещивания) полученных гибридов первого поколения между собой был получен следующий результат:

  • 2001 штук (зеленые семена);
  • 6022 штук (желтые семена).

Приблизительно полученное соотношение равно 1:3 или 3:1. Обнаруженную закономерность назвали законом расщепления (второй закон Менделя). Его трактовка такова: Скрещивание гетерозиготных гибридов, полученных в первом поколении, приводит к преобладанию во втором поколении признаков по соотношению 1:2:1 (генотип) и 3:1(фенотип).

Скрещивание гетерозиготных гибридов, полученных в первом поколении

Для определения генотипа особи, полученной от перекрестного скрещивания, часто прибегают к анализирующему скрещиванию. Анализирующим скрещивание называют скрещивание, когда неизвестный генотип скрещивают с гомозиготным по рецессивному гену организмом.

Моногибридное скрещивание: анализирующее скрещивание

Становится виден механизм расщепления гомозиготных особей по доминантному гену. Полученные результаты привели Г. Менделя к выводу, что не происходит смешивания наследственных факторов при образовании гибридов, но сохраняется их неизменный вид. Так как возникновению между поколениями связей помогают гаметы, то вероятнее всего, что при их образовании происходит попадание только одного фактора из пары. Оплодотворение же способствует восстановлению пары. Такое предположение назвали правилом чистоты гамет.

Правило чистоты гамет: Гаметогенез приводит к разделению генов у одной пары.

Несмотря на это, очевидно, что существующие между живыми организмами отличия базируются на наличии многих признаков, поэтому для установления наследственных закономерностей необходим анализ пары и более признаков по потомству.

Дигибридное скрещивание

Дигибридным скрещиванием именуют скрещивание организмов, которые различаются по двум признакам. В случае скрещивания форм, отличающихся по большему количеству признаков, употребляют термин – полигибридное скрещивание.

Схематично дигибридное скрещивание выглядит так:

Схематично дигибридное скрещивание

Г. Мендель скрещивал между собой две чистые линии гороха, которые различались по двум признакам:

  • форме (морщинистые и гладкие);
  • цвету (зеленые и желтые).

Данное скрещивание подразумевает определение признаков разными парами генов: одна отвечает за форму, а другая - за окраску. Гладкая форма семян (В) преобладает над морщинистой (b), а желтые горошины (А) доминируют над зелеными (а).

Как видно из приведенной схемы, образовалось несколько комбинаций гамет для простоты представления которых, рекомендуется пользоваться решеткой американского генетика – Пеннета. Она позволяет наглядно представить все виды комбинаций генов в гаметах и результаты их слияния.

Решетка Пеннета

Горизонтальная часть такой таблицы отражает мужские гаметы, а женские записаны в вертикальном столбце. Таким образом, образуется 4 вида гамет: АВ, Аb, аВ и аb. При этом количество зигот, которые могут возникнуть при случайном слиянии этих гамет, равно 4*4=16. Именно столько клеток и отражает решетка Пеннета.

Приведенная таблица отражает 9 видов генотипов, повторяющихся в 16 сочетаниях. Эти 9 генотипов проявляются в виде 4 фенотипов:

  1. желтые, гладкие;
  2. желтые, морщинистые;
  3. зеленые, гладкие;
  4. зеленые, морщинистые.

Численно представленное соотношение выглядит так: 9 желтых, гладких : 3 желтых, морщинистых : 3 зеленых, гладких : 1 зеленый, морщинистый.

Формулировка данного закона звучит так: каждой паре аллельных генов (с альтернативными признаками) свойственно независимое друг от друга наследование.

Дигибридное скрещивание имеет и цитологические основы. Так, в профазу I мейоза гомологичным хромосомам свойственна конъюгация и расхождение в анафазе. Расхождение хромосом происходит от средней части клетки (экватор), причем к каждому полюсу отходит по одной хромосоме. В результате такого расхождения происходит независимое комбинирование негомологичных хромосом в свободном и независимом порядке. Оплодотворение приводит к восстановлению в зиготе диплоидного хромосомного набора, в результате чего гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь.

Таким образом, закон независимого наследования признаков демонстрирует дискретный характер генов. Это видно в ходе независимого комбинирования аллелей у разных генов. Дискретностью гена определяют свойство, которое заключается в его контролировании благодаря наличию либо отсутствию специальной биохимической реакции, которая влияет на подавление либо развитие определенных признаков внутри живого организма. Вероятнее всего, что несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (длина колосьев пшеницы, окраска глаз дрозофилы, форма куриных гребней и прочее).

Ранее были рассмотрены характерные черты фенотипического проявления и наследования отдельных признаков. Однако фенотип организма представляет собой совокупность многих свойств, за формирование которых отвечают разные гены. Так как общее число генов в генотипе значительно больше числа хромосом, каждая хромосома заключает в себе комплекс генов. В связи с этим неаллельные гены могут располагаться либо в разных хромосомах, либо входить в состав одной из них, занимая разные локусы АВС, КМР. Этим определяется характер наследования группы признаков, которое может быть независимым или сцепленным.

Очевидно, этому закону должны подчиняться в первую очередь неаллельные гены, располагающиеся в разных (негомологичных) хромосомах. В таком случае независимый характер наследования признаков объясняется закономерностями поведения негомологичных хромосом в мейозе. Названные хромосомы образуют со своими гомологами разные пары, или биваленты, которые в метафазе I мейоза случайно выстраиваются в плоскости экватора веретена деления. Затем в анафазе I мейоза гомологи каждой пары расходятся к разным полюсам веретена независимо от других пар. В результате у каждого из полюсов возникают случайные сочетания отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе (см. рис. 3.75). Следовательно, различные гаметы содержат разные комбинации отцовских и материнских аллелей неал-лельных генов.

Разнообразие типов гамет, образуемых организмом, определяется степенью его гетерозиготности и выражается формулой 2 n , где n — число локусов в гетерозиготном состоянии. В связи с этим дигетерозиготные гибриды F1 образуют четыре типа гамет с одинаковой вероятностью. Реализация всех возможных встреч этих гамет при оплодотворении приводит к появлению в F2 четырех фенотипических групп потомков в соотношении 9:3:3:1. Анализ потомков F2 по каждой паре альтернативных признаков в отдельности выявляет расщепление в соотношении 3:1.

Рис. 6.11. Независимое наследование признаков (цвета и формы горошин)

Открытие независимого характера наследования разных признаков у гороха дало возможность Г. Менделю высказать предположение о дискретности наследственного материала, в котором за каждый признак отвечает своя пара наследственных задатков, сохраняющих в ряду поколений свою структуру и не смешивающихся друг с другом. Современные представления о надмолекулярной организации наследственного материала в хромосомах и закономерностях их передачи в ряду поколений клеток и организмов объясняют независимый характер наследования признаков расположением соответствующих генов в негомологичных хромосомах.

Рис. 6.12. Анализирующее (моногибридное) скрещивание

Объяснение см. в тексте

Анализирующее скрещивание. В опытах Г. Менделя наследственная конституция гибридов F1 устанавливалась на основе анализа результатов их самоопыления, получаемых в F2. В настоящее время с целью выяснения генотипа организмов с доминантным фенотипом (гомо- или гетерозигота) широко применяют также анализирующее скрещивание. Оно заключается в скрещивании организма, генотип которого необходимо определить, с организмом, несущим рецессивный признак, а следовательно, гомозиготным по рецессивному аллелю (рис. 6.12).




Так как гомозиготные организмы образуют один тип гамет: аа — (a), aabb — (ab), aabbcc — (abc) и т.д., — при анализирующем скрещивании количество фенотипов потомков зависит от числа типов гамет, образуемых организмом с доминантным фенотипом. Если последний гомозиготен по анализируемым генам, то он также образует только один тип гамет и потомство от анализирующего скрещивания единообразно и имеет доминантный фенотип (рис. 6.12, I).

Если анализируемый организм гетерозиготен по одному гену, он образует два типа гамет и при анализирующем скрещивании появляются потомки двух разных фенотипов с доминантным или рецессивным признаком (рис. 6.12, II).

Дигетерозиготный организм при анализирующем скрещивании дает четыре вида потомков (рис. 6.13).

В том случае, когда неаллельные гены А и В наследуются независимо, располагаясь в разных хромосомах, Дигетерозиготный организм образует четыре типа гамет с равной вероятностью. Поэтому в результате анализирующего скрещивания четыре фенотипически различающиеся вида потомков появляются в соотношении 1:1:1:1 и несут различные сочетания вариантов двух признаков.

Рис. 6.13. Анализирующее (дигибридное) скрещивание Объяснение см. в тексте

Сцепленное наследование признаков. Анализ наследования одновременно нескольких признаков у дрозофилы, проведенный Т. Морганом, показал, что результаты анализирующего скрещивания гибридов Fi иногда отличаются от ожидаемых в случае их независимого наследования. У потомков такого скрещивания вместо свободного комбинирования признаков разных пар наблюдали тенденцию к наследованию преимущественно родительских сочетаний признаков. Такое наследование признаков было названо сцепленным. Сцепленное наследование объясняется расположением соответствующих генов в одной и той же хромосоме. В составе последней они передаются из поколения в поколение клеток и организмов, сохраняя сочетание аллелей родителей.

Зависимость сцепленного наследования признаков от локализации генов в одной хромосоме дает основание рассматривать хромосомы как отдельные группы сцепления.

На рис. 6.14 представлены результаты анализа наследования признаков окраски тела и формы крыльев у дрозофилы, а также их цитологическое обоснование. Обращает внимание, что при анализирующем скрещивании самцов из F1 появлялось всего два вида потомков, сходных с родителями по сочетанию вариантов анализируемых признаков (серая окраска тела и нормальные крылья или черная окраска тела и короткие крылья) в соотношении 1:1. Это указывает на образование самцами F1 всего двух типов гамет с одинаковой вероятностью, в которые попадают исходные родительские сочетания аллелей генов, контролирующих названные признаки (BV или bv).

При анализирующем скрещивании самок F1 появлялось четыре вида потомков со всеми возможными сочетаниями признаков. При этом потомки с родительскими сочетаниями признаков встречались в 83%. У 17% потомков имелись новые комбинации признаков (серая окраска тела и короткие крылья или черная окраска тела и нормальные крылья). Видно, что и в этих скрещиваниях проявляется склонность к сцепленному наследованию либо доминантных признаков, либо рецессивных (83%). Частичное нарушение сцепления (17% потомков) было объяснено процессом кроссинговера — обменом соответствующими участками гомологичных хромосом в профазе I мейоза (см. рис. 3.72).

Из результатов скрещивания следует, что самки дрозофилы образуют четыре типа гамет, большинство из которых (83%) некроссоверные ((BV) и (bv)), 17% образуемых ими гамет появляются в результате кроссинговера и несут новые комбинации аллелей анализируемых генов ((Bv) и (bV)). Различия, наблюдаемые при скрещивании самцов и самок из F1 с рецессивными гомозиготными партнерами объясняются тем, что по малопонятным причинам у самцов дрозофилы не происходит кроссинговера. В итоге самцы-дигетерозиготы по генам, расположенным в одной хромосоме, образуют два типа гамет. У самок кроссинговер имеет место и приводит к образованию некроссоверных и кроссоверных гамет, по два типа каждых. Поэтому в потомстве от анализирующего скрещивания появляется четыре фенотипа, два из которых обладают новыми по сравнению с родителями сочетаниями признаков.

Рис. 6.14. Сцепленное наследование признаков

(цвета тела и длины крыльев у дрозофилы):

I — скрещивание чистых линий, II, III — анализирующее скрещиваний самцов и самок из F1.

Изучение наследования других сочетаний признаков показало, что процент кроссоверного потомства для каждой пары признаков всегда один и тот же, но он различается для разных пар. Это наблюдение стало основанием для заключения, что гены в хромосомах расположены в линейном порядке. Выше отмечалось, что хромосома является группой сцепления определенных генов. Гомологичные хромосомы — это одинаковые группы сцепления, которые отличаются друг от друга лишь аллелями отдельных генов. При конъюгации гомологи сближаются своими аллельными генами, а при кроссинговере они обмениваются соответствующими участками. В результате появляются кроссоверные хромосомы с новым набором аллелей. Частота, с которой происходит обмен на участке между двумя данными генами, зависит от расстояния между ними(правило Т. Моргана). Процент кроссоверных гамет, несущих кроссоверные хромосомы, косвенно отражает расстояние между генами. Это расстояние принято выражать в сантшюрганидах. За одну сантиморганиду принимают расстояние между генами, при котором образуется 1% кроссоверного потомства (кроссоверных гамет).

При увеличении расстояния между генами увеличивается вероятность кроссинговера на участке между ними в клетках-предшественницах гамет. Так как в акте кроссинговера участвуют две хроматиды из четырех, присутствующих в биваленте, то даже в случае осуществления обмена между генами данной пары во всех клетках-предшественницах гамет процент кроссоверных половых клеток не может превысить 50 (рис. 6.15). Однако такая ситуация возможна лишь теоретически. Практически с увеличением расстояния между генами возрастает возможность прохождения одновременно нескольких кроссинговеров на данном участке (см. рис. 5.9). Так как каждый второй перекрест приводит к восстановлению прежнего сочетания аллелей в хромосоме, с увеличением расстояния число кроссоверных гамет может не увеличиваться, а уменьшаться. Из этого следует, что процент кроссоверных гамет является показателем истинного расстояния между генами лишь при достаточно близком их расположении, когда возможность второго кроссинговера исключается.

Нарушение сцепленного наследования родительских аллелей в результате кроссинговера позволяет говорить о неполном сцеплении в отличие от полного сцепления, наблюдаемого, например, у самцов дрозофилы.

Использование анализирующего скрещивания в опытах Т. Моргана показало, что с его помощью можно выяснять не только состав пар неаллельных генов, но и характер их совместного наследования. В случае сцепленного наследования признаков по результатам анализирующего скрещивания можно установить также расстояние между генами в хромосоме.

Рис. 6.15. Схема, поясняющая низкий процент кроссоверных гамет

(по отношению к двум данным генам)

Плюсом обозначены клетки-предшественницы гамет, в которых кроссинговер прошел на участке между двумя данными генами; зачернены кроссоверные гаметы

Читайте также: