Почему фенотипическая модификационная изменчивость не передается по наследству

Обновлено: 07.07.2024

Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 г. Воронежа, РФ

Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation

По механизмам возникновения и характеру изменений признаков помимо наследственной (генотипической) выделяют еще два типа изменчивости – модификационную и онтогенетическую.

Модификационная изменчивость. Изменчивость, которая возникает без изменений в генотипе, называют модификационной (от лат. modus – "мера", "вид" и facio – "делаю") или ненаследственной (фенотипической).

Модификационная изменчивость проявляется в модификациях – изменениях признаков организма (его фенотипа) под воздействием факторов внешней среды. Она не связана с изменением генотипа, но определяется им. Внешние воздействия могут вызывать у особи изменения, которые могут быть для нее вредными, безразличными или полезными – приспособительные адаптации (лат. adaptatio – "прилаживание", "приспосабливание"). Однако все модификации имеют относительный характер, действуют лишь в конкретных условиях и не сохраняются в иных условиях, так как не закреплены в генотипе и не наследуются.

Модификации проявляются в течение всей жизни организма, позволяя ему существовать в конкретных условиях среды. Модификационные адаптации не наследуются.

Любая пара организмов одного вида всегда чем–то отличается друг от друга. В лесу, на опушке, на лесной поляне или в поле рядом растущие растения одного вида различаются между собой (размером, скоростью роста, формой кроны, соцветий и др.), потому что они развиваются в неравных условиях среды: получают неодинаковое количество света, воды, минеральных веществ, соприкасаются с разным составом соседствующих видов. Такая же картина характерна для особей грибов, животных и всех других организмов.

Примеров модификационной изменчивости очень много. Они показывают, что даже организмы с одинаковым генотипом, но выросшие в разных условиях всегда различаются между собой по проявлению признаков, т. е. фенотипически. Такие признаки не передаются по наследству, так как не закрепляются в генотипе.

Под влиянием условий среды у некоторых видов животных может меняться даже пол. Например, у морского червя бонеллии зеленой самцы и самки имеют одинаковый генотип. Если только что вылупившиеся из яиц личинки развиваются изолированно, то все они будут самками, но если личинки оказываются рядом с половозрелыми самками, то становятся самцами. Через хоботок самки они проникают внутрь ее организма, мигрируют через ткани (как паразиты, питаются за счет самки), оседают в половых органах самки и оплодотворяют ее яйцеклетки. Пол самца бонеллии – это фенотипическое свойство, проявляющееся в присутствии взрослой самки, а пол самки – фенотип развития особи в местах, где нет взрослых червей.

Даже листья одного и того же растения имеют разные анатомо–физиологические и морфологические свойства. Например, у сирени на солнечной стороне куста листья имеют световую структуру, а в глубине кроны и на теневой стороне – теневую структуру. У валлиснерии, стрелолиста, водяного лютика и многих других водных растений листья, находящиеся под водой и над водой, имеют разный внешний вид и внутреннюю структуру тканей и клеток.

Модификации, наблюдаемые у бонеллии зеленой, или изменение формы листьев у стрелолиста, сирени, так же как увеличение удоев молока при обильном кормлении коров, усиление ветвления побегов при обрезке верхушечных почек, улучшение здоровья при употреблении витаминов и многие подобные примеры количественного характера, проявляются сходным образом у всех особей каждого вида. Поэтому модификационную изменчивость называют еще групповой (массовой) или определенной. Эти термины ввел Ч. Дарвин. Он отмечал, что определенная изменчивость наблюдается в тех случаях, когда все особи данной породы, или сорта, или вида под влиянием определенной причины изменяются одинаковым образом в одном направлении.

Обычно подчеркивается обратимый характер модификации признаков. Например, человек под действием ультрафиолетовых (УФ) лучей приобретает защитное свойство – загар (т. е. усиленную пигментацию кожи). Степень загара у разных людей различна, но с прекращением действия УФ–лучей загар постепенно исчезает. У некоторых рыб встречается смена пола на противоположный и обратно, причем иногда этот процесс занимает всего несколько минут (например, у окуней серанусов). В большинстве случаев модификации нестойки и исчезают, как только прекратится действие вызвавших их факторов, но они дают особям возможность выжить в конкретных изменившихся условиях.

Модификации – это ненаследуемые приспособительные реакции организма (и клеток) на изменения условий среды.

Основой модификационной изменчивости является фенотип как результат взаимодействия генотипа и внешних условий. Поэтому данный тип изменчивости еще называют фенотипическим.

Значение модификационной изменчивости хорошо выразил отечественный ученый, исследовавший вопросы эволюции, – И. И. Шмальгаузен: "Адаптивная (приспособительная) модификация является первой пробой реакции, при помощи которой организм как бы проверяет возможность замены и более успешного использования окружающей среды".

Роль модификационной изменчивости в природе велика, так как она обеспечивает организмам возможность в течение их онтогенеза адаптироваться (приспособиться) к изменяющимся условиям внешней среды.

Онтогенетическая изменчивость. Онтогенетической, или возрастной, изменчивостью называют закономерные изменения организма, произошедшие в ходе его индивидуального развития (онтогенеза). При такой изменчивости генотип остается неизменным, поэтому ее относят к ненаследственной. Однако все онтогенетические изменения предопределены наследственными свойствами (генотипом), которые часто изменяются в ходе онтогенеза. В результате появляются новые свойства в генотипе. Это приближает онтогенетическую изменчивость к наследственной. Таким образом, онтогенетическая изменчивость занимает промежуточное положение между наследственной и ненаследственной изменчивостью.

Все типы изменчивости имеют большое значение в жизни организмов.

Изменчивость, т. е. способность организмов существовать в разных вариациях, в виде особей с разными свойствами, – один из важнейших факторов жизни, обеспечивающий приспособленность организмов (популяций и видов) к изменяющимся условиям существования и обусловливающий эволюцию видов.

Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать признаки и свойства, отличные от родительских, характерных для данного вида. Изменчивость является общим свойством всех живых систем и может выражаться в изменении как генотипа, так и фенотипа.

Традиционно различают ненаследственную и наследственную изменчивость.

Модификационная изменчивость

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения фенотипа организма, обусловленные влиянием факторов внешней среды. Данный вид изменчивости не приводит к изменениям генотипа особи - все изменения касаются только фенотипа.

Напомню, что генотипом называют генетическую конституцию - совокупность генов одного организма, полученных от родителей. Фенотип (греч. phаino - обнаруживаю) - совокупность наблюдаемых характеристик организма (любой морфологический, гистологический, биохимический, поведенческий признак).

Для модификационной изменчивости характерен групповой характер, она часто (но не всегда) служит приспособлением к условиям внешней среды. Известным примером модификационной изменчивости является изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от сезона года.

Такое изменение окраски делает их более приспособленными, повышает выживаемость: заяц сливается с внешней средой и становится незаметен для хищников.

Однако не стоит забывать об относительности любой приспособленности: если среда резко изменится, то белый заяц на фоне темной земли станет легкой добычей для хищников.

Еще одним примером модификационной изменчивости служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Они рождаются полностью белыми, так как их эмбриональное развитие протекает в условиях повышенной температуры.

Однако в результате воздействия холода на разные участки их тела, шерсть начинает темнеть. В естественных условиях шерсть темная на ушах, носе, лапах и хвосте.

В эксперименте лед привязывают к спине, и через некоторое время шерсть на этом месте начинает темнеть. Это наглядно демонстрирует влияние внешней среды на проявление признака.

Вам известно, что человек, побывавший на солнце, получает его "отпечаток" - загар. Потемнение цвета кожи в данном случае связано с активной выработкой пигмента меланина, который защищает кожу и внутренние органы от УФ излучения.

Загар также является типичным примером модификационной изменчивости. Одни люди загорают быстро, у других этот процесс занимает гораздо больше времени - все дело в норме реакции.

Норма реакции

Нормой реакции называют генетически (наследственно) закрепленные пределы (границы) изменчивости признака. Принято говорить, что у каждого признака существует определенная норма реакции: она может быть узкой или широкой.

Узкая норма реакции характерна для признаков, которые относятся к качественным: форма глаза, желудка, сердца, размеры головного мозга, рост.

Количественные признаки имеют широкую норму реакцию и достаточно вариабельны в течение жизни: яйценоскость кур, удойность коров, вес, размер листьев.

Причина изменения - влияние факторов внешней среды
Изменения признаков организма не затрагивают генотип, происходят в соматических клетках и не передаются потомкам
Изменение признаков ограничено в пределах нормы реакции, которая определяется генотипом
Изменчивость носит групповой характер, характерна для многих особей (к примеру, сезонная изменчивость)

Наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость (неопределенная, индивидуальная, генотипическая) - форма изменчивости, вызванная изменениями генотипа организма, которые могут быть связаны с мутационной или комбинативной изменчивостью.

В отличие от модификационной изменчивости, где затрагивается только фенотип (внешние проявления), генотипическая изменчивость затрагивает генотип, а это означает, что генетические изменения затрагивают и половые клетки, которые передаются потомству. Поэтому и называется она - наследственная.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость возникает в результате появления у потомков новых сочетаний генов (комбинаций). Эти комбинации возникают во время мейоза в результате хорошо вам знакомого (я надеюсь!) кроссинговера - обмена участками между гомологичными хромосомами.

Случайная комбинация генов в ходе кроссинговера
Независимое расхождение хромосом в мейозе
Случайная встреча гамет при оплодотворении

Я всегда говорю ученикам, что комбинативная изменчивость - это полная неопределенность: мы не знаем, какие комбинации возникнут между генами при кроссинговере, не знаем, какие хромосомы образуются и в какие гаметы они разойдутся, и, наконец, не знаем какие половые клетки (гаметы) встретятся при оплодотворении.

То, что мы отличаемся от своих родителей, и есть результат этих неопределенностей.

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость связана с возникновением мутаций. Мутации (лат. mutatio - изменение) - внезапные, возникающие спонтанно или вызванные мутагенами наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Мутации - резкие спонтанные изменения генотипа
Стойкие, передаются потомкам через половые клетки (гаметы)
Ненаправленные. Большинство мутаций - вредные (часть из них летальные), лишь очень небольшая часть носит полезный приспособительный характер, мутации также могут быть безразличными (нейтральными) для организма
Носят индивидуальный характер

Изменения при генных мутациях происходят в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. Может случаться такое, что один или несколько нуклеотидов выпадают из ДНК (делеция), вставляются новые нуклеотиды, удваиваются имеющиеся нуклеотиды (дупликация).

Изменения ДНК ведут к тому, что в результате на рибосомах синтезируется белок с иной аминокислотной последовательностью. К примеру: изначально триплет ДНК "ТАЦ" кодировал аминокислоту "Мет", нуклеотид "Т" выпал из триплета произошла вставка нуклеотида "Г". В результате вместо аминокислоты "Мет" теперь синтезируется аминокислота Вал.

Новые аминокислоты могут поменять свойства белка, так что признак, за который он отвечает, будет меняться. Только что вы узнали об универсальной схеме - изменении фенотипа в результате изменений генотипа.

В результате хромосомных мутаций происходят структурные изменения хромосом (не следует путать с кроссинговером, который происходит в норме и подразумевает обмен участками между гомологичными хромосомами). Последствия хромосомных мутаций часто оказываются летальны.

В результате таких мутаций может происходить утрата (делеция) участка хромосомы, его удвоение (дупликация), поворот на 180° (инверсия), перенос участка одной хромосомы на другую (транслокация), перенос участка внутри одной хромосомы (транспозиция).

В результате таких мутаций количество хромосом увеличивается в кратное количество раз (2,3,4 и т.д.). В результате получаются организмы триплоиды, тетраплоиды и т.д. Иногда такие мутации вызывают искусственно, к примеру, в селекции растений. Известно, что у полиплоидов более крупные и сочные плоды.

В селекции полиплоидию у растений вызывают добавлением специального химического вещества - колхицина, который блокирует образование нитей веретена деления. Вследствие этого хромосомы не расходятся и остаются в одной клетке - набор хромосом увеличивается в 2 раза.

Имеет значение в процессе видообразования. Примером данной мутации может послужить отдаленная гибридизация (аутбридинг) пшеницы и ржи. Их генотип состоит из гаплоидного набора пшеницы (n) и гаплоидного набора ржи (m).

В результате такого скрещивания в 1875 году в Шотландии был получен первый искусственный стерильный гибрид - тритикале. Тритикале дает отличный урожай, в дальнейшем путем полиплоидии стерильность данного гибрида была преодолена.

Также примером отдаленной гибридизации, соответственно и аллополиплоидии, является гибрид осла (самца) и лошади (самки) - мул. Это животное отличается большой выносливостью, но опять-таки бесплодное вследствие геномной мутации.

Анеуплоидия - изменение кариотипа (совокупность признаков хромосом), при котором число хромосом в клетках не кратно гаплоидному набору (n). Таким образом, в результате анеуплоидии отсутствует одна (или несколько) хромосом, либо же хромосомы имеются в избытке ("лишние" хромосомы).

В случае отсутствия в хромосомном наборе одной хромосомы говорят о моносомии, двух хромосом - нуллисомии. Если к паре хромосом добавляется одна лишняя, говорят о трисомии.

Наследственные болезни, в том числе связанные с геномными мутациями: синдром Шерешевского-Тёрнера, Дауна - мы более детально обсудим в следующей статье, которая посвящена наследственным заболеваниям.

Раз уж мы затронули аутбридинг, то следует коснуться явления инбридинга и гетерозиса для их полного понимания.

Инбридинг (англ. in — в, внутри + breeding — разведение) - скрещивание близкородственных форм, в результате которого в ряду поколений увеличивается гомозиготность. С помощью инбридинга выводят чистые линии (AA, aa, BB, bb). Однако известно, что близкородственное скрещивание может приводить к проявлению рецессивных генов заболеваний и ослаблению потомства.

Гетерозис (греч. ἕτερος - другой + -ωσις - состояние) - явление увеличения жизнеспособности гибридов, вследствие унаследования ими различных вариантов аллельных генов от своих разнородных родителей. Увеличение жизнеспособности связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки. Это приводит к разнообразию свойств и признаков у особей различной степени родства. Изменения фенотипа могут быть связаны либо с влиянием среды на экспрессию генов, либо с изменениями самого генетического материала. В зависимости от этого различают ненаследственную (модификационную) изменчивость и наследственную (генетическую) изменчивость.

Ненаследственная (модификационная) изменчивость

затрагивает только фенотип (генотип не изменяется);
не передаётся по наследству;
носит приспособительный характер к условиям среды.

В основе модификационной изменчивости лежит то обстоятельство, что наследуется не сам признак, а лишь способность к его развитию. В зависимости от условий среды признак может проявляться в различной степени. Границы варьирования (изменчивости) признака называют нормой реакции. Норма реакции зависит от генов, а условия среды определяют, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае.

Нормы реакции различных признаков неодинаковы. Как правило, качественные признаки обладают узкой нормой реакции (например, группа крови), количественные — широкой (например, рост и масса тела).
Дать объективную оценку изменчивому признаку можно, только проанализировав большое количество особей. Для оценки признака строят вариационную кривую и находят среднюю величину признака. Значения величины признака образуют непрерывный ряд вокруг средней величины. Наиболее часто встречаются особи со средними значениями развития признака, и чем больше признак отклоняется от среднего значения, тем меньше особей им обладают.
Как было отмечено, генотип — это не механический набор генов, то есть если есть ген, то обязательно должен развиться признак. От взаимодействия генов в генотипе и влияния окружающей среды зависят степень выраженности и частота проявления отдельных генов в фенотипе.

Экспрессивность — степень проявления варьирующего признака. Экспрессивность характеризует степень отклонения признака от его средней величины.

Пенетрантность — степень пробиваемости генов в признак.

Измеряется в процентном отношении числа особей, несущих данный признак, к числу особей, несущих ген, потенциально способный реализоваться в признак. Пенетрантность какого-либо гена может быть полной (100%), если данный признак отмечен у всех особей, и неполной, если он проявляется только у части популяции.

Наследственная (генотипическая) изменчивость

затрагивает генотип;
передаётся по наследству;
носит случайный характер.

Наследственная изменчивость бывает комбинативной и мутационной.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов в процессе полового размножения.
Источниками комбинативной изменчивости являются

независимое расхождение гомологичных хромосом в первомейотическом делении и их случайное сочетание при оплодотворении;
рекомбинация генов в результате кроссинговера.

Таким образом, в процессе комбинативной изменчивости молекулярная структура генов не изменяется, однако новые сочетания аллелей в генотипах приводят к появлению организмов с новыми фенотипами.
Мутационная изменчивость возникает в результате мутаций. Мутации — качественные или количественные изменения ДНК организмов, приводящие к изменениям их генотипа.

Мутации характеризуются следующими свойствами:

это внезапные скачкообразные изменения в наследственности;
это стойкие изменения наследственного материала (передаются по наследству);
это качественные (дискретные) изменения (не образуют непрерывного ряда вокруг средней величины);
это ненаправленные изменения (носят случайный характер);
могут быть полезными (очень редко), вредными (большинство мутаций) и нейтральными (безразличными для данных условий существования организма);
могут повторяться (сходные мутации могут возникать неоднократно).

Существует несколько принципов классификации мутаций:

по изменению генотипа: а) генные; б) хромосомные; в) геномные;
по изменению фенотипа: а) морфологические; б) биохимические; в) физиологические; г) летальные и др.;
по отношению к генеративному пути: а) соматические; б) генеративные;
по проявлению мутации в гетерозиготе: а) доминантные; б) рецессивные;
по локализации в клетке: а) ядерные, б) цитоплазматические;
по причинам возникновения: а) спонтанные, б) индуцированные.

Генеративные мутации — мутации половых клеток (передаются при половом размножении). Соматические мутации — мутации соматических клеток (передаются при вегетативном размножении).
Генные (точковые) мутации связаны с изменением нуклеотидной последовательности ДНК одного гена. Существуют два механизма генных мутаций: замена одного нуклеотида на другой и выпадение или вставка одного из них. В результате происходит изменение в транскрипции РНК и синтезе белков, что обусловливает появление новых или изменённых признаков. Вставка и выпадение нуклеотидов приводят к более значительным последствиям, чем их замена, так как происходит сдвиг триплетов и изменяется не одна аминокислота, а вся дальнейшая последовательность аминокислот.

Хромосомные мутации связаны с перемещением участков хромосом. В изменении структуры хромосом могут быть задействованы участки одной хромосомы или разных, негомологичных, хромосом. Различают разные виды хромосомных мутаций:

Механизм хромосомных мутаций заключается в образовании при воздействии мутагенов разрывов хромосом с возможной утратой некоторых фрагментов и воссоединении частей хромосомы в ином порядке по сравнению с исходной хромосомой.
Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. Различают полиплоидию и гетероплоидию. Полиплоидия — увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору (3n — триплоидия, 4n — тетраплоидия и т. д.). Причины полиплоидии могут быть различны: образование в процессе мейоза гамет с нередуцированным числом хромосом; слияние соматических клеток или их ядер; удвоение хромосом без последующего деления клеток. Полиплоидия часто встречается у растений и редко у животных. Гетероплоидия — изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (2n-1 — моносомия; 2n+1 — трисомия; полисомия и др. по отдельным хромосомам). Причина гетероплоидии — нерасхождение отдельных гомологичных хромосом при гаметогенезе, в результате чего появляются гаметы, в которых некоторые хромосомы либо отсутствуют, либо представлены в двойном количестве. Изменение числа хромосом часто вызывает нарушение развития и даже летальность. Например, болезнь Дауна обусловлена наличием трёх хромосом 21 пары.

Мутагенные факторы

Мутагенные факторы можно разделить на две группы. С одной стороны, мутации могут происходить самопроизвольно вследствие ошибок в ходе репликации, репарации и рекомбинации ДНК. С другой стороны, они могут быть вызваны внешними причинами — мутагенами.
Мутагены — факторы внешней (окружающей) среды, вызывающие мутацию. Их делят на физические (ультрафиолетовые, рентгеновские и гамма-лучи, повышенная или пониженная температура), химические (бензопирен, азотистая кислота), биологические (некоторые вирусы).
В настоящее время в результате производственной деятельности человека усиливается загрязнение окружающей среды мутагенами. В результате растёт число мутаций как среди людей, так и среди других живых организмов. Подавляющее большинство мутаций носит вредный характер, то есть увеличивает заболеваемость и смертность.
Зачастую мутагены одновременно являются и канцерогенами — факторами, вызывающими развитие злокачественных опухолей.

Ключевые слова конспекта: Изменчивость ненаследственная (модификационная, фенотипическая); модификации.
Раздел ЕГЭ: 3.6. Закономерности изменчивости. Ненаследственная (модификационная) изменчивость…

В зависимости от характера воздействия факторов внешней среды на организм произошедшие с ним изменения могут наследоваться или не наследоваться. Если изменения затрагивают лишь фенотип, то они не наследуются. В этом случае генотип сохраняется и возникшие в процессе индивидуального развития изменения не передаются потомству. Если изменения затрагивают генотип, т. е. меняются какие-то гены организма, то изменения передаются по наследству. Исходя из этого, выделяют два вида изменчивости — ненаследственную и наследственную.

Ненаследственная (модификационная) изменчивость (или фенотипическая изменчивость) — это изменчивость, которая возникает у организмов под влиянием условий среды, но не приводит к изменению генотипа, а способствует формированию разнообразных фенотипов. Изменения фенотипа являются результатом реакции организма на изменяющиеся факторы среды, они не выходят за пределы нормы реакции и ограничены ею.

Различная форма листьев плюща, выросших в разных условиях

Рассмотрим примеры модификационной изменчивости. Если зёрна пшеницы посадить в хорошо удобренную почву, то выросшие растения дадут крупные колосья и хороший урожай. В противном случае колосья будут мельче и урожай хуже. Если двух бычков одного приплода содержать в разных условиях, то они по-разному будут прибавлять в весе, у них могут различаться и другие качества.

Если сорт примулы, имеющий при температуре 18—20 °С красные цветки, в период бутонизации поместить в теплицу с температурой 30—35 °С, то после распускания бутонов цветки у растения окажутся белыми. Если же растение вернуть в прежние условия, то вновь распускающиеся цветки будут красными. Аналогичный эксперимент, проведённый с сортом примулы, имеющим белые цветки, не даст такого результата: в любых условиях цветки будут иметь только белую окраску, так как в генотипе этого сорта имеются только рецессивные гены. Следовательно, для проявления доминантного признака красной окраски цветков примулы необходимы определённые температурные условия окружающей среды. Очевидно, что наследуется не признак как таковой, а только норма реакции признака.

Ещё одним примером модификационной изменчивости является изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от температуры. Зимой при низких температурах у зайца вырастает белая шерсть, т. е. пигмент, обусловливающий окраску волос, не вырабатывается. Весной при повышении температуры окружающей среды пигмент вновь появляется и шерсть становится серо-бурой. Такая приспособительная изменчивость делает зайцев незаметными на фоне белого снега или серой земли соответственно.

Рассмотрим ещё один пример фенотипической изменчивости — изменение окраски шерсти у горностаевого кролика. Доминантный ген А определяет развитие окраски шерсти (серой) и пигментацию радужки. Рецессивный ген а в гомозиготном состоянии аа даёт горностаевую (белую) окраску шерсти и пигментацию радужки. Однако имеется ещё один рецессивный аллель с, который в гомозиготном состоянии сс определяет альбинизм. В связи с отсутствием гена, определяющего выработку какого-либо пигмента в организме, шерсть имеет белую окраску, но и радужка лишена пигмента, поэтому глаза у таких кроликов красные. При рождении горностаевые кролики и альбиносы совершенно неразличимы и имеют белую окраску шерсти. Позже у горностаевого кролика в связи с изменением температуры среды на отдельных участках тела развивается пигментация: лапки, кончик носа, хвост, края ушной раковины окрашиваются в чёрный цвет. Если такому кролику выщипать на определённом участке спины шерсть и воздействовать на него холодом (ниже 2 °С), то вместо белой шерсти в этом месте вырастет чёрная. Это значит, что пигмент вырабатывается в зависимости от температурного фактора. Кролику-альбиносу такие явления не свойственны из-за отсутствия гена окраски.

Можно сделать вывод о том, что генотип определяет норму реакции признака, т. е. способность организма реагировать на условия внешней среды.

Характеристика модификационной изменчивости

Модификационная изменчивость имеет следующие особенности.

Изменения не наследуются и носят фенотипический характер. Все модификационные изменения, которые возникают у организма в процессе индивидуального развития, не затрагивают его генотип, поэтому не передаются по наследству.
Изменения проявляются у многих особей, т. е. носят массовый характер. Если всех коров одного стада содержать в хороших условиях, то у них увеличиваются надои молока.
Изменения носят постепенный характер. Так, серо-бурая шерсть у зайцев-беляков осенью постепенно заменяется на белую; надои молока у коров при хорошем уходе постепенно повышаются.
Изменения адекватны условиям среды и являются приспособительными. Они способствуют выживанию особей, повышают жизнестойкость и приводят к образованию модификаций (от лат. modus — вид и facio — делаю).
Модификации образуют вариационный ряд изменчивости признака в пределах нормы реакции — от наименьшей до наибольшей величины. Причина вариаций — воздействие различных условий на развитие признака.

Таким образом, развитие признака у любого организма — это результат взаимодействия генотипа с внешней средой. Генотип и среда, взаимодействуя, определяют развитие признака, причём чем шире норма реакции признака, тем сильнее влияние среды на степень его проявления.

В видеоуроке рассматриваются виды изменчивости организмов: модификационная (фенотипическая) и наследственная (генотипическая). А также рассматривается популяционная генетика. В данном уроке приводятся следующие понятия: норма реакции, вариационный ряд, варианта, рекомбинантные хромосомы, популяции, генофонд, мутационный процесс.

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока "Модификационная и наследственная изменчивость. Популяционная генетика"

На Земле нет двух полностью одинаковых организмов. Отличаются даже особи одного вида.

Бегония, растущая в открытом грунте, имеет красные листья и цветы, а бегония, растущая в домашних условиях, — зелёные листья и белые цветы. На эти изменения повлияли внешние условия. По наследству они не передаются.

Изменения, которые затрагивают только фенотип, называют фенотипическими или модификационными.

Также выделяют и наследственную (генотипическую) изменчивость.

Конечно, все признаки животного организма определяются комбинацией генов генотипа организма. Но гены постоянно испытывают воздействия со стороны внешней среды. Поэтому степень проявления действия генов может быть различной.

Модификационные изменения чаще всего носят приспособительный характер.

У человека в результате воздействия внешних факторов (ультрафиолетовых лучей, например) появляется загар (усиление пигментации кожи), это защитное свойство организма. Загар может появляться и исчезать. На такие изменения влияют внешние условия среды.

Однако у европейца никогда не будет такого цвета кожа, как, например, у африканца. Потому что цвет кожи определяется четырьмя генами, расположенными в четырёх различных хромосомах.

Модификационные изменения наблюдаются и у животных. Например, у зайца происходит смена окраски шерсти при изменении погодных условий.

У бабочек-нимфалид окраска крыльев меняется в зависимости от температуры. Весенняя форма имеет гораздо более светлую, жёлто-оранжевую окраску крыльев с черными пятнами. Летняя форма имеет рыжие крылья, с белыми либо желтоватыми полосками и небольшими оранжевыми пятнами. Местами может встречаться и третье поколение пестрокрыльниц.

Если от родительского куста крыжовника путём вегетативного размножения получить несколько кустов, то их генотипы будут абсолютно одинаковы. Но фенотипы их отличаются. Например, размером листьев, длиной стеблей и т. п. На эти изменения действуют не генотипы, а различная степень воздействия факторов внешней среды: влажности, освещённости, качества почвы.

Итак, изменчивость признаков, которая происходит из-за действия внешней среды и не передаётся по наследству, называется модификационной изменчивостью. Но по наследству передаётся способность к изменению.

То есть окраска шерсти может быть либо чёрной, либо белой в зависимости от температуры, но никак не рыжей. Фенотип организма формируется в результате взаимодействия генотипа и среды.

В зависимости от условий окружающей среды у комнатного растения примулы красный окрас цветков меняется на белый. При температуре 20 °С примула имеет красную окраску цветков. А при температуре до 35 °С действие генов, отвечающих за окраску, подавляется и цветки становятся белыми. То есть температура действует на ген, отвечающий за окрас, и изменяет его работу.

Если растение вернуть в прежние условия при температуре воздуха 18─20 °С, то примула опять будет иметь красные цветки.

Семена, собранные от растений с красными и белыми цветками, дадут потомство также в зависимости от условий среды.

То есть наследуется не признак (окраска цветка), а тип биохимической реакции на условия внешней среды. В данном случае реакции в пигментах цветка.

Возникновение модификаций связано с воздействием условий среды на ферментативные реакции, протекающие в организме.

Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать изменение работы генов, на основе которых строятся белки. А они в свою очередь изменяют деятельность клеток, которые отвечают за какие-либо признаки.

К факторам, которые могут повлиять на модификационную изменчивость, относят: освещённость, температуру, влажность, давление, концентрацию кислорода и углекислого газа в воздухе и другие.

Изменчивость признака иногда бывает очень большой, но она не может выходить за пределы. Например, как мы уже говорили, у европейца в результате загара никогда не будет цвета кожи африканца.

Пределы модификационной изменчивости какого-либо признака называют нормой реакции.

Норма реакции имеет пределы, или границы, для каждого биологического вида (нижний и верхний).

Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются.

У одних признаков норма реакции очень широка (например, настриг шерсти с овец). А другие признаки характеризуются узкой нормой реакции (например, окрас шерсти у кроликов).

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что наследуется не сам признак, а способность проявлять признак в предельных условиях, иными словами, наследуется норма реакции организма на внешние условия.

Модификационную изменчивость любого признака можно описать количественно с помощью методов вариационной статистики. Для этого строят вариационный ряд.

Если измерить длину и ширину женских сосновых шишек, взятых у одного дерева, а затем расположить эти шишки в порядке возрастания (например, длины), то получится ряд изменчивости, который называют вариационный ряд. Он состоит из отдельных вариант. Варианта ─ это единичное выражение развития признака. В нашем случае вариантами являются только 6 значений. (пауза)

Определим частоту встречаемости разных вариант. Мы измерили длину каждой шишки. Занесём в таблицу наши измерения. Из расчётов нетрудно заметить, что чаще всего встречаются варианты со средним значением длины, реже с большей или меньшей длиной.

Данные показатели можно представить в виде графика. И построить вариационную кривую.

Причина такого распределения вариант в вариационном ряду — опять же внешняя среда и реакция на неё организма.

И чем однообразнее условия среды, тем меньше выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд. А чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость. Также изменчивость вариаций зависит и от генотипа.

Наследственная изменчивость проявляется в результате изменений в генетическом материале.

Является основой разнообразия живых организмов, а также главной причиной эволюционного процесса, так как она поставляет материал для естественного отбора.

Наследственная изменчивость проявляется в двух формах — комбинативной и мутационной.

Назовём три причины комбинативной изменчивости.

Первая причина. Вы знаете, что в клетках каждого человека содержится 23 материнских и 23 отцовских хромосомы. При образовании гамет в каждую из них попадут лишь 23 хромосомы, и сколько из них будет от отца и сколько от матери ― дело случая, в этом и кроется первый источник комбинативной изменчивости.

Вторая причина. Комбинативной изменчивости способствует кроссинговер. Когда при делении половых клеток в профазу первого деления гомологичные хромосомы тесно сближаются, а затем обмениваются одинаковыми участками хроматид, в результате этого получается так, что ДНК одной гомологичной хромосомы окажется соединённой с ДНК другой гомологичной хромосомы. При этом возникают новые сочетания генов и новые комбинации наследственных свойств.

Каждая наша клетка несёт хромосомы дедушек и бабушек, определённая часть которых получила в результате кроссинговера часть своих генов от гомологичных хромосом, принадлежавших ранее другой линии предков. Такие хромосомы называют рекомбинантными.

Рекомбинантные хромосомы — это гомологичные хромосомы, принадлежащие ранее другой линии предков.

Третья причина комбинативной изменчивости — случайный характер встреч тех или иных гамет в процессе оплодотворения.

При оплодотворении с яйцеклеткой может слиться сперматозоид с икс-хромосомой или с игрек-хромосомой.

Все три процесса, лежащие в основе комбинативной изменчивости, действуют независимо друг от друга, создавая огромное разнообразие всевозможнейших генотипов.

Так же наследственная изменчивость проявляется и в мутационной форме.

Мутационная изменчивость — это возникновение изменений в наследственном материале, т. е. в молекулах ДНК.

Причём изменения могут происходить как в отдельных хромосомах, так и в числе хромосом.

Процессы изменения генетического состава популяций, возникновения новых свойств организмов и их закрепления под воздействием естественного отбора позволяет объяснить популяционная генетика.

Вспомним, что популяция — это группа одновидовых организмов, занимающих определённый участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Каждая популяция характеризуется своим специфическим набором генов (генофондом) с присущим только данной популяции соотношением частот встречаемости разных аллелей.

Генофонд — это совокупное количество генетического материала, который слагается из генотипов отдельных особей.

Что значит частота аллеля? Рассмотрим очень маленькую популяцию. Пусть в ней будет только два человека. С карими глазами, и его генотип по этому признаку будет Вb (Бэ-большое, бэ-малое).

Где В (Бэ-большое) отвечает за карий цвет глаз, а b (бэ-малое) за голубой. Второй человек с голубыми глазами с генотипом bb (бэ-малое, бэ-малое), то есть (рецессивная гомозигота). Вот аллель голубых глаз, какова его частота? В этой популяции есть ровно четыре аллеля ─ это 100 %. Частота аллеля b (бэ-малое) составляет 75 %, а частота аллеля карих глаз 25 %. Частота аллеля относится к частоте генотипов, хромосоме каждой из особей в популяции. Частота аллеля не является частотой фенотипов.

Частотой аллеля называют отношение количества изучаемых аллелей у всех особей к общему количеству аллелей в популяции.

Популяции одного вида отличаются из-за того, что что чаще всего скрещивание между особями одного вида происходит в пределах одной популяции, которая находится на определённой территории.

В каждой достаточно долго существующей совокупности особей могут спонтанно возникать различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются (перемешиваются) с разными, уже имеющимися наследственными свойствами.

Под действием мутаций, которые закрепляются в генофондах популяций, изменяются виды, что ведёт к эволюции организмов.

Поэтому можно сказать, что мутационный процесс — это постоянный источник наследственной изменчивости.

В популяции, состоящей из нескольких миллионов особей, в каждом поколении может возникать по несколько мутаций практически каждого гена, который имеется в этой популяции.

Мутации появляются редко, но приводят они к внезапным скачкообразным изменениям признаков, передающихся из поколения в поколение.

Читайте также: