Кто осуществляет естественный отбор

Обновлено: 04.07.2024

Искусственный отбор. Для обоснования исторического принципа развития живой природы Дарвин глубоко изучил многовековую практику земледелия и животноводства и пришел к выводу: многообразие пород домашних животных и возделываемых сортов растений является результатомизменчивости, наследственности и искусственного отбора.

Искусственный отбор осуществляется человеком и может быть двояким: сознательным (методическим) - в соответствии с поставленной целью, какую намечает себе селекционер, и бессознательным, когда человек не ставит перед собой Цели по выведению породы или сорта с заранее заданными свойствами, а просто устраняет менее ценные особи и оставляет на племя лучшие. Бессознательный отбор проводился человеком на протяжении многих тысячелетий: даже дикари во время голода оставляли на племя более полезных животных, а убивали менее ценных. В неблагоприятные периоды первобытный человек в первую очередь употреблял нележкие плоды или более мелкие семена и в этом случае также совершал отбор, но бессознательный. Во всех случаях такого отбора сохранились наиболее продуктивные формы животных и более урожайные сорта растений, хотя человек здесь выступал как слепой фактор отбора, каким может быть любой другой фактор среды. .1

Дарвин выделял изменчивость определенную (теперь называется модификационной) и неопределенную. При определенной, или групповой, изменчивости все или почти все потомство особей, подвергавшихся действию одинаковых условий, изменяется в одном направлении; например, при нехватке пищи животные теряют в массе, в холодном климате шерсть у млекопитающих более густая 1 т. д. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость появляется в бесконечно разнообразных, часто едва заметных, случайных, разнонаправленных отклонениях отельных особей, живущих вместе, в пределах одного орта, одной породы, одного вида. В настоящее время эту форму изменчивости называют генотипической. Изменчивость передается потомству не только при половом размножении, но и при вегетативном: нередко у растения вырастают побеги с новыми свойствами или развиваются почки, из которых формируются плоды с новыми качествами (виноград, крыжовник) - результат мутации в соматической клетке почки.

В явлениях изменчивости Дарвин открыл ряд важных закономерностей, а именно: при изменении одного какого-либо органа или признака возможно изменение других. Например, на участке прикрепления упражняемой мышцы к кости развивается гребень, у болотных птиц шея удлиняется одновременно с удлинением конечностей, толщина волоса у овец изменяется соответственно с увеличением толщины кожи. Такая изменчивость называется соотносительной или коррелятивной. На основе коррелятивной изменчивости селекционер может предсказать те или иные уклонения от первоначальной формы и проводить отбор в желаемом направлении.

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отборсохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В природе постоянно наблюдается определенная и неопределенная изменчивость. Ее интенсивность здесь менее выражена, чем у домашних форм, так как изменение природной среды происходит малозаметно и чрезвычайно медленно. Возникающая качественная неоднородность особей внутри видов как бы выводит на эволюционную арену множество "претендентов", предоставляя естественному отбору браковать менее приспособленных к выживанию. Процесс природной "выбраковки", по Дарвину, осуществляется на основе изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора. Материал для естественного отбора поставляет неопределенная (генотипическая) изменчивость организмов. Именно по этой причине потомство любой пары диких (как, впрочем, и домашних) организмов оказывается неоднородным. Если изменения полезны, это повышает шансы на выживание и продолжение рода. Всякое вредное для организма изменение неукоснительно приведет к его уничтожению или невозможности оставить потомство. Выживание или гибель особи - конечный итог "борьбы за существование", которую Дарвин понимал не в прямом, а в переносном смысле. Он различалтри формы борьбы за существование:

а) внутривидовую - наиболее ожесточенную, так как особи одного вида нуждаются в сходных источниках питания, которые к тому же ограничены, в сходных условиях для размножения, одинаковых убежищах;

б) межвидовую - борьбу между особями разных видов (растения и их части поедаются копытными, птицами, травоядные животные поедаются хищниками, болезнетворные бактерии и паразиты поражают растительные и животные организмы);

в) борьбу живых организмов с факторами неживой природы - условиями внешней среды при засухе, наводнениях, ранних заморозках, выпадении града гибнут многие мелкие животные, птицы, черви, насекомые, травы.

В результате всех этих сложных взаимоотношений множество организмов погибает либо, будучи ослабленными, не оставляет потомства. Выживают особи, обладающие хотя бы минимальными полезными изменениями. Приспособительные признаки и свойства возникают не сразу, они накапливаются естественным отбором из поколения в поколение, что приводит к тому, что потомки отличаются от своих предков на видовом и более высоком систематическом уровне.

Борьба за существование неизбежна в связи с существующим в природе интенсивным размножением. Эта закономерность не знает исключений. Организмов всегда рождается больше, чем способных дожить до взрослого состояния и оставить потомков. Подсчеты показывают: если бы выживали все рождающиеся мыши, то в течение семи лет потомство одной пары заняло бы всю сушу земного шара. Самка рыбы трески за один раз мечет до 10 млн. икринок, одно растение пастушьей сумки дает 73 тыс. семян, белены - 446 500 и т. п. Однако "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, так как между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище от врагов, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т. п. В этой "схватке" большинство родившихся гибнет, не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной.

Гибель большей части родившихся организмов происходит по разным /причинам: хищник уничтожает травоядных животных, последние в свою очередь поедают тысячи луговых растений, многие растения погибают от засухи или от мороза или уничтожаются насекомыми, а сами насекомые поедаются насекомоядными птицами. Масса животных и растительных организмов гибнет или ослабляется под влиянием паразитов и болезней.

Смысл дарвиновского представления о борьбе за существование и о выживании наиболее приспособленных можно пояснить таким примером. Взрослая лягушка-бык откладывает около 15 тыс. икринок в год, сохраняя эту интенсивность размножения в течение пяти лет, следовательно, теоретически одна самка может произвести на свет 75 тыс. лягушек, но в действительности из отложенных икринок доживают до взрослого состояния в среднем две взрослые лягушки. Большая часть молоди, едва вылупившись, становится жертвой рыб, птиц, змей, млекопитающих; часть из них гибнет от голода, часть - от болезней, паразитов. Когда выжившие головастики превращаются в лягушек и выползают на сушу, их там подстерегают хищные птицы. К тому времени, когда лягушки достигнут половой зрелости, т. е. через 3-5 лет, число сохранившихся особей резко уменьшается. Но можно не сомневаться в том, что выжившие лягушки - действительно отборные экземпляры. Их выживание не было случайным, это было выживание наиболее приспособленных. Только самые быстрые и ловкие головастики спаслись от хищников в воде; те, что плавали медленнее, оказались добычей врагов. Смогли выжить лишь те особи, которые первыми разыскали и схватили пищу (остальные погибли от голода), а также наиболее крепкие, устойчивые к болезням. Наконец, сохранились только те экземпляры, которые первыми спрятались, заметив надвигающуюся опасность, остальных уничтожили хищники.

В борьбе за существование не всегда выживают наиболее сильные и самые ловкие: черепаха и медлительна, и неуклюжа, но прочный панцирь -- надежная защита от хищников; многие паразиты с упрощенным строением поселяются в организме животного или растения, к которому они хорошо приспособлены. Параллельное существование как высших, так и низших форм органической жизни получило логическое объяснение в теории Дарвина - как результат действия естественного отбора, сохраняющего наиболее приспособленных: не пренебрегая в ряде случаев примитивностью организации, природа достигает биологического прогресса (чаще наблюдается усложнение организмов, гораздо реже - упрощение).

Таблица Формы отбора (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Естественный отбор . Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, — это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.

Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.

Формы естественного отбора:

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду.

Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.

Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.

Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде (см. гл. 11). Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов

Дрейф генов. Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова.

Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В сверхмалых популяциях по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля.

В отечественной биологии случайное изменение частоты аллеля в сверхмалых популяциях некоторое время называли генетико-автоматическими (Н.П. Дубинин) или стохастическими процессами (А.С. Серебровский). Эти процессы были открыты и изучались независимо от С. Райта.

Дрейф генов доказан в лабораторных условиях. Например, в одном из С. Райта опытов с дрозофилой было заложено 108 микропопуляций – по 8 пар мушек в пробирке. Начальные частоты нормального и мутантного аллелей были равны 0,5. В течение 17 поколений случайным образом в каждой микропопуляции оставляли 8 пар мушек. По окончании эксперимента оказалось, что в 98 пробирках сохранился только нормальный аллель, в 10 пробирках – оба аллеля, а в 3 пробирках произошла фиксация мутантного аллеля.

В природных популяциях наличие дрейфа генов до сих пор не доказано. Поэтому разные эволюционисты по-разному оценивают вклад дрейфа генов в общий процесс эволюции.

Дрейф генов связан с утратой части аллелей и общим снижением уровня биоразнообразия. Следовательно, должны существовать механизмы, компенсирующие действие дрейфа генов.

Эффект бутылочного горлышка достигается за счет множества дополнительных ЭЭФ .

Популяционные волны.

Популяционными волнами (волнами жизни, волнами численности) называют колебания численности природных популяций.

Различают следующие типы популяционных волн:

1. Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r–стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!

2. Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К–стратегия).

Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10–6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10–12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10–3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10–6.

Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10–12 (одна триллионная).

Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 – 3)2 = 10 – 6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 – 2)2 = 10 – 4 (одна десятитысячная).

Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.

Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

Естественный отбор – это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель менее приспособленных организмов. Принцип естественного отбора, который впервые выдвинул Ч. Дарвин, имеет основополагающее значение в теории эволюции. Именно естественный отбор является тем третьим необходимым фактором, который направляет эволюционный процесс и обеспечивает закрепление в популяции определённых изменений.

Естественный отбор основывается на генетическом разнообразии и избыточной численности особей в популяции. Генетическое разнообразие создаёт материал для отбора, а избыточное число особей приводит к возникновению конкуренции и, как следствие, к борьбе за существование (§ 4).

Большинство видов размножаются очень интенсивно. Многие растения производят громадное число семян, но лишь ничтожная часть их, прорастая, даёт начало новым растениям. Рыбы откладывают сотни тысяч икринок, но половозрелости достигают лишь десятки особей. Несоответствие между потенциальными возможностями видов к размножению в геометрической прогрессии и ограниченностью ресурсов является главной причиной борьбы за существование. Гибель организмов может происходить по разным причинам. Иногда она может носить случайный характер, например в результате пересыхания водоёма или пожара. Однако обычно с большей вероятностью выживают и оставляют потомство те особи, которые максимально приспособлены к данным условиям обитания и имеют определённые преимущества. Наименее приспособленные имеют меньше шансов оставить потомство и чаще погибают. Таким образом, естественный отбор – это результат борьбы за существование.

Естественный отбор играет в природе творческую роль, потому что из всего многообразия ненаправленных наследственных изменений он отбирает и закрепляет только те, которые обеспечивают популяции или виду в целом оптимальные приспособления к данным условиям существования.

В настоящее время благодаря развитию генетики представления об отборе значительно расширились и пополнились новыми фактами. Различают несколько форм естественного отбора.

Движущая форма отбора. В популяции, которая в течение длительного времени находилась в стабильных условиях существования, выраженность определённых признаков варьирует относительно некой средней величины. Максимальное количество особей данной популяции оптимально приспособлено к конкретным условиям. Однако, если условия внешней среды начинают меняться, преимущество могут получить особи, чьё проявление признака отклоняется от средней величины. Давление отбора будет приводить к сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции и появлению новой оптимальной средней величины, соответствующей изменившимся условиям (рис. 19). Изменение большинства признаков под действием отбора может происходить достаточно быстро, потому что в любой популяции существует огромное генетическое разнообразие.

Рассмотрим один из классических примеров, доказывающих существование в природе движущей формы естественного отбора, – явление индустриального меланизма у бабочки берёзовой пяденицы (рис. 20). Окраска крыльев этой сумеречной бабочки очень похожа на окраску коры деревьев, покрытых лишайниками. На таких стволах берёзовые пяденицы проводят светлое время суток, хорошо маскируясь и прячась от своих естественных врагов – птиц. Активное развитие промышленности в Англии в XVIII–XIX вв. привело к сильному загрязнению лесов. В результате в промышленных районах большинство лишайников погибло, а стволы берёз потемнели от копоти. Светлые бабочки стали очень хорошо заметны на таких деревьях, и их начали активно склёвывать птицы. В создавшихся условиях преимущество получили более тёмные особи. Развитие промышленности привело к тому, что редкие тёмные бабочки стали наиболее типичными, а светлые особи, наоборот, стали встречаться чрезвычайно редко. Естественный отбор смещал среднее значение признака (в данном случае – окраски) до тех пор, пока популяция не приспособилась к новым условиям существования. Из приведённого примера хорошо видно, что отбор идёт по фенотипу, т. е. по внешнему проявлению признака. Однако в результате отбираются генотипы, обусловливающие развитие этих фенотипов, т. е. в природе отбор сохраняет не отдельные признаки или гены, а целые комбинации генов, присущие данному организму.

Рис. 19. Движущая форма естественного отбора: А, Б, В – последовательные изменения среднего значения признака

Рис. 20. Тёмные и светлые пяденицы на стволах деревьев: А – светлые; Б – тёмные стволы берёз

Примеров, которые доказывают существование движущей формы естественного отбора, существует множество. К ним относится, например, возникновение устойчивости насекомых к ядохимикатам. Отдельные особи, которые выживают после применения инсектицидов, получают преимущество в новых условиях, оставляют потомство и способствуют распространению признака устойчивости к этим препаратам в популяции.

Под действием движущей формы естественного отбора может происходить не только усиление признака, но и ослабление его вплоть до полного исчезновения, например утрата глаз у крота или редукция крыльев у некоторых насекомых, живущих в ветреных районах на морских побережьях.

Таким образом, при изменении условий внешней среды ведущую роль в эволюции играет движущая форма естественного отбора.

Рис. 21. Стабилизирующая форма естественного отбора

Стабилизирующая форма отбора. В постоянных условиях среды действует стабилизирующий отбор, направленный на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака или свойства (рис. 21). Если популяция оптимально приспособлена к определённым условиям среды, это не значит, что необходимость в отборе исчезает. В каждой популяции постоянно возникают новые мутации и комбинации генов, следовательно, возникают особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. Действие этой формы отбора направлено на уничтожение особей, несущих признаки, значительно уклоняющиеся от средней нормы.

Существует много примеров действия стабилизирующей формы естественного отбора. Во время сильных бурь в прибрежных районах Англии погибают в основном воробьи с длинными и короткими крыльями, а птицы, имеющие крылья средних размеров, выживают. В большом помёте у млекопитающих обычно гибнут те детёныши, которые наиболее резко отклоняются по каким-то признакам от средних величин.

Эта форма отбора не сдвигает среднюю величину значения признака, однако размах фенотипической изменчивости снижается. В данном случае максимальное преимущество имеют особи со средней выраженностью признака, поэтому наблюдаемое в любой популяции большое сходство всех особей – результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Если условия среды на протяжении длительного времени остаются неизменными, так же неизменны будут и особи данной популяции. Благодаря действию стабилизирующего отбора до нашего времени практически без изменений сохранились виды, жившие миллионы лет назад: древовидные папоротники, акулы, реликтовый таракан, кистепёрая рыба латимерия, пресмыкающееся гаттерия (рис. 22).

Рис. 22. Древнейшие животные, сохранившиеся в современной фауне: А – латимерия; Б – гаттерия

По сути, действие стабилизирующего отбора направлено на сохранение тех организмов, которые обладают оптимальным для данных неизменных условий существования гомеостазом. Это подразумевает отсутствие в генотипах таких особей неблагоприятных мутаций или сочетаний аллелей.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое естественный отбор?

2. На чём основывается действие естественного отбора?

3. Какие формы естественного отбора вам известны?

4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?

5. В чём заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?

Подумайте! Выполните!

1. Приведите известные вам примеры различных форм естественного отбора в природе.

2. Объясните, почему даже длительное воздействие стабилизирующего отбора не приводит к полному фенотипическому единообразию в популяции.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Дизруптивная, или разрывающая, форма отбора. Иногда в природе изменение условий приводит к тому, что отбор начинает действовать против особей со средним значением признаков. В этом случае преимущество получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся в новых условиях нецелесообразными, и их носители вымирают. В результате из прежней единой популяции образуются две новые.

Например, постоянные июльские покосы привели к тому, что изначально единая популяция большого погремка, чьё цветение и плодоношение происходило в основном в июле, разделилась (рис. 23). На одной и той же территории начали существовать две популяции, проявляющие активность в разные сроки: растения в одной из них успевали отцвести и сформировать семена до покоса – в июне, а в другой – после покоса – в августе. При длительном действии дизруптивного отбора могут образоваться два и более вида, обитающих на одной территории, но проявляющих активность в разное время года.

Рис. 23. Дизруптивная форма естественного отбора

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Естественный отбор

Естественный отбор Итак, Дарвин показал, что основным средством создания всех пород домашних животных является искусственный отбор. Даже в то далёкое время, когда люди вели этот отбор, не ставя перед собой определённой цели, бессознательно, они достигали поразительных

Естественный отбор

Естественный отбор Я не усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно приспособляющей каждую форму к самым сложным жизненным отношениям. Ч. Дарвин Осы, бабочки и дарвинизмВ предыдущих главах мы неоднократно говорили о естественном отборе. Это и

Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола.

Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола. Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в

Естественный отбор в природе и в лаборатории

Естественный отбор в природе и в лаборатории Действие отбора изучают не только в лабораторных экспериментах, но и в ходе многолетних наблюдений в природе. Первый подход позволяет контролировать условия среды, выделяя из бесчисленного множества реальных жизненных

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР: НЕ ВСЕ В ЭВОЛЮЦИИ ДВИЖЕТСЯ ВПЕРЕД

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР ПОД ВЛИЯНИЕМ ХИЩНИКОВ

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР ПОД ВЛИЯНИЕМ ХИЩНИКОВ Чарлз Дарвин осознавал важность размера популяции при определении выживаемости индивидов, соревнующихся между собой за ограниченное число ресурсов удовлетворения основных потребностей, в особенности за пищу. В этом процессе

ЧТО МОЖЕТ ГРУППОВОЙ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

ЧТО МОЖЕТ ГРУППОВОЙ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Групповой брак приводит к близкородственному скрещиванию и через несколько поколений делает всех членов группы близкими по набору генов. В такой ситуации не столь важно, мое или твое потомство выжило, я или ты погиб преждевременно.

Естественный отбор

Естественный отбор Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. Дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ), как уже отмечалось выше, называют теорией естественного отбора.Кратким и удачным определением отбора может служить сформулированное И. Лернером:

5.3. Естественный отбор и развитие этики сексуальных контактов

5.3. Естественный отбор и развитие этики сексуальных контактов Сила и продолжительность половой любви бывают такими, что невозможность обладания представляется обеим сторонам великим, если даже не величайшим несчастием; они идут на огромный риск, даже ставят на карту

7. ВОЙНЫ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

7. ВОЙНЫ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Высочайшее счастье для человека и его величайшая радость — разбить и уничтожить врага, стереть его с земли, забрать все, что он имел, заставить плакать его жен, скакать на его лучших и любимых лошадях и обладать его красивыми

Что может групповой естественный отбор

Что может групповой естественный отбор Групповой брак приводит к близкородственному скрещиванию и делает через несколько поколений всех членов группы близкими по набору генов. В такой ситуации не столь важно, чье — мое или твое — потомство выжило, я или ты погиб

Глава 12 Естественный отбор: кто выживет?

Глава 12 Естественный отбор: кто выживет? Есть горстка ученых, пытающихся выявить признаки, общие для всех когда-либо существовавших человеческих культур и цивилизаций. Эти ученые роются в трудах этнографов и в статьях антропологов в поисках различий между племенами и

Естественный отбор — единственный направленный фактор эволюции

Естественный отбор и феногеография

Естественный отбор и феногеография Изучение естественного отбора — одна из важнейших задач в изучении микроэволюции. Без глубокого понимания действия этого единственного направленного эволюционного фактора ни о каком переходе к управляемой эволюции не может быть и

Естественный отбор — процесс, обеспечивающий выживание сильных особей, которые передают благоприятные признаки следующим поколениям, при этом неблагоприятные свойства подвергаются элиминации. Естественный отбор действует на уровне популяции.

Биологическое значение

Биологическое значение заключается в качественном улучшении популяции. Окружающая среда постоянно изменяется и только стойкие виды могут пережить неблагоприятное влияние внешних факторов. Когда увеличивается численность популяции, представители группы испытывают дефицит в пище, местах поселения и размножения.

Выносливые и способные к адаптации организмы найдут другие источники питания и способы выращивания потомства и в дальнейшем передадут сильные гены своим детям. Естественный отбор — важное звено эволюции, ее движущая сила.

Источники генетического разнообразия

Мутации — основной источник генетического разнообразия естественного и искусственного отбора, но в первом случае они происходят спонтанно, а во втором — под человеческим влиянием.

В зависимости от влияния на организм выделяют такие мутации:

Летальные (приводят к гибели);
полулетальные (понижают жизнеспособность);
нейтральные (не влияют на организм);
полезные (улучшают исходные качества).

Мутации редко оказывают благоприятное влияние, чаще наносят вред. Полезные доминантные мутации сохраняются длительное время, а от вредоносных — популяция избавляется.

Естественный отбор у человека

Нельзя сказать, что естественного отбора в человеческом обществе не существует. Появление и развитие медицины повлияло на жизнь людей и естественный отбор стал менее выражен, чем в древнее времена. Но полностью его влияние прекратить невозможно. Еще на этапах ортогенеза прослеживается его действие.

Так, при формировании гамет, при нарушении конвергенции, появлении аномального количества хромосом, половые клетки утрачивают основные свойства (сперматозоиды не могут передвигаться по половым путям, яйцеклетки не созревают).

Естественный отбор у человека

Также случаи не вынашивания, выкидыши, внутриутробная гибель плода на поздних этапах беременности, младенческая смертность указывают на действие естественного отбора в человеческом обществе.

Классификация

Существуют разные классификации, но чаще используют их разделение по характеру влияния формы отбора на изменчивость: движущий, стабилизирующий, дизруптивный, половой, групповой отбор.

Эффективность

Условия, способствующие естественному отбору:

Множество организмов, подвергающееся отбору;
изменчивость в популяциях;
условия окружающей среды, часто меняющиеся во времени;
разделение популяций географическими барьерами;
обширная территория расселения вида.

Эффективность естественного отбора — это изменение частоты встречаемости генов за определенный промежуток времени. Эффективность выражается в подавлении доминирующего гена. В популяции доминантные аллели исчезают довольно быстро. Рецессивные признаки убрать сложнее, так как они длительное время сохраняются в гетерозиготном виде, не проявляя себя.

Высокая и низкая концентрация гена снижает скорость отбора. Средний уровень встречаемости признака — оптимальный для эффективного замещения его на новый. При внедрении нового генома популяция теряет представителей группы, обладающих старым набором генов. Таким образом, популяция, которая способна перенести такие утраты выживает и приобретает новые качества, если же она не в состоянии выдержать массовую гибель особей, то часто вся группа вымирает. Поэтому на протяжении эволюции много видов так и не приспособились к изменяющимся условиям, что заканчивалось их полным исчезновением.

Действие естественного отбора на поведение животных

Данный процесс приводит к изменению, как внешнего облика животных, так и их поведенческих реакций. Сюда относятся врожденные формы поведения: способы добычи еды, защиты от врагов, половое поведение и другое.

Паук плетет сети из паутины для захвата пищи, а также использует ее для откладывания яиц, пчелиные соты служат хранилищем для питательных веществ, кошки в опасный момент принимают специфическую позу, некоторые животные стали запасать еду на зиму и впадать в спячку.

Читайте также: