Как наследуется пол у пчел

Обновлено: 30.06.2024

В период своей активной деятельности пчелиная семья, как правило, состоит из одной вполне развитой самки — матки, нескольких сот, а в отдельных семьях и тысяч самцов – трутней и многих тысяч недоразвитых самок-рабочих пчел. В гнезде пчелиной семьи в это время обычно находится тысячи яиц, отложенных маткой, тысячи развивающихся из них личинок и кукол, а также определенное количество кормовых запасов – меда и перги.
Существование наряду с самкой и самцом еще и третьей формы-рабочих пчел характерно для медоносных пчел и ряда других общественных насекомых (шмелей, муравьев, термитов и др.) и называется полиморфизмом.
Подавляющему большинству видов насекомых и всем сельскохозяйственным животным свойственен половой диморфизм (наличие самки и самца).

Матка. В нормальной пчелиной семье бывает только одна плодная матка. От ее плодовитости и наследственных свойств передаваемых потомству через отложенные оплодотворенные яйца, в решающей степени зависит характер развития и продуктивность семьи. Опытные пчеловоды знают что обеспечение семей молодыми высокопродуктивными матками имеет решающее значение для увеличения медосбора и эффективного опыления энтомофильных сельскохозяйственных культур.

По своей массе и размерам матка превосходит остальных особей пчелиной семьи. В зависимости от породы и сезона года длина ее тела колеблется от 20 до 25мм, а живая масса — от 200 до 300мг. Неплодные матки обычно весят не больше 200-220мг, а хорошая плодная матка в разгар кладки яиц -300мг и более. Как правило, чем крупнее матка, тем лучше развиты ее яичники и тем более ее плодовитость. Крупные матки быстрее перерабатывают корм, проводят более интенсивную яйцекладку. В пчелиной семье матка живет до 4-5 лет, самую высокую плодовитость матка проявляет в первые два года жизни, когда она откладывает наибольшее количество оплодотворенных яиц. Начиная со второго года плодовитость матки начинает сокращаться, при этом увеличивается доля откладываемых ею неоплодотворенных яиц, из которых в дальнейшем развиваются трутни. Исходя из этой особенности пчеловоды старше двух лет на своей пасеке маток не держат.

В том случае если в семье по какой то причине окажутся две матки или больше, то они вступают в жесткий бой, после которого в семье останется одна, наиболее сильная матка. Из-за более низкой ступени исторического развития у некоторых южных пород пчел (африканских и отчасти кавказских) иногда наблюдаются случаи сожительства в семье двух и более маток.

Продолжительность жизни отдельных трутней не превышает двух с половиной месяцев. Самцы погибают после спаривания с маткой. По внешнему виду трутней легко отличить от матки и рабочих пчел. У трутней более широкое, как бы укороченное тело длиной 15-17мм. В отличии от матки у которой крылья не доходят до конца брюшка, у трутней они выступают за конец полуколец на 3-4мм. Трутни бывают двух родов: одни большие, выплаживающиеся в трутневых ячейках, другие маленькие, так называемые незаконнорожденные, рождающиеся в ячейках пчелы. При внешнем осмотре они такие же маленькие, как и пчелы, рождающиеся из горбатого расплода, и всегда служат для пчеловода признаком того, что в улье или дурная матка, или трутовка. У трутней в отличие от маток более развитые сложные глаза. Живая масса трутней достигает 250-260мг. У трутней сильно развиты половые железы и их придатки, заполняющие больше половины полости брюшка. Из всех пчел семьи трутень для своего выплода требует наибольше времени, а именно от 22 до 24 дней от снесения яичка.

Рабочие пчелы. Это женские особи пчелиной семьи с недоразвитыми половыми органами. Развиваются в пчелиных ячейках из оплодотворенных яиц. Они не спариваются с трутнями и в нормальных условиях не откладывают яйца. Рабочие пчелы составляют основную массу пчелиной семьи. Число их в семье меняется в зависимости от времени года. В сильной семье рано весной бывает около 20-25 тыс. рабочих пчел. Затем их количество постепенно возрастает, доходя к началу главного медосбора до 80-100 тыс. особей в сильной пчелиной семье, после чего к осени сокращается до 30-40тыс, а к зимовке-до 25-30тыс. В семьях средней силы и слабых рабочих пчел соответственно меньше, из-за чего их продуктивность и возможность противостоять неблагоприятным факторам внешней среды и заболеваниям.

Рабочие пчелы являются производителями основной продукции пчеловодства-меда, воска, прополиса, пыльцы, молочка и пчелиного яда.
Тело рабочее пчелы короче тела матки и трутня, длина составляет 12-14 мм. Органы рабочей пчелы приспособлены для выполнения множества работ как в гнезде так и поле. Длина хоботка у пчелы достигает 7,25мм и колеблется в зависимости от породы пчел. С помощью хоботка пчелы собирают и перерабатывают нектар в мед, кормят личинок, матку и трутней. На брюшке пчелы имеются восковые железы, которые выделяют воск. Жалоносный аппарат является средством защиты гнезда от врагов. Масса однодневной пчелы колеблется от 90 до 115мг. На общую массу пчелы сильно влияют степень заполненности зобика нектаром или медом, нагрузка кишечника калом, условия воспитания, возраст, порода и др. У роевых пчел нагрузка зобика достигает 50-60мг, т.е. более половины их общей массы. У пчел-сборщиц во время обильного взятка масса нектара, переносимого в зобике в улей, достигает обычно 35-40мг. Каловая нагрузка задней кишки к концу зимовки у средне-русских пчел доходит до 45-50мг. Южные, желтые кавказские и украинские пчелы несколько мельче северных. У пчеловодов принято считать, что в 1кг пчел содержится около 10 тыс. среднерусских и около 11 тыс. южных пчел (без нагруженных зобика и задней кишки). Необходимо иметь ввиду, что определение живой массы и количества пчел в семье, в отводках, нуклеусах и пакетиках имеет важное практическое значение. Наиболее точно живую массу семьи можно установить путем непосредственного взвешивания, что и делается при проведении опытных работ. Практически количество пчел в семье пчеловоды определяют по числу плотно обсиживаемых ими рамок или занятых ими улочек. На стандартной рамке при плотном расположении пчел вес составляет около 300г, или 3 тыс. штук, на рамке многокорпусного улья – около 230г.

Переполнение этих клеток приводит к старению организма пчелы. Усиленная жизнедеятельность вызывает изменения и в нервных клетках, в частности в клетках грибовидного тела головного мозга пчелы, в результате чего нарушается их функция. Нарушение процесса обмена веществ и функции нервной системы приводит к смерти пчелы. Однако, не смотря на короткую жизнь отдельных пчел, семья как целостная биологическая единица сохраняет свою жизнедеятельность очень долго, так как она пополняется молодыми, нарождающимися пчелами, в результате чего происходит постоянное обновление состава пчелиной семьи.

Вопрос 1. Какие хромосомы называют половыми?
Половые хромосомы — это пара хромосом, которые различаются у мужских и женских особей одного биологического вида. У оного из полов это, как правило, две одинаковые крупные хромосомы (Х-хромосомы, генотип XX); у другого — одна Х-хромосома и одна меньшая по размеру У-хромосома (генотип ХУ). У некоторых видов мужской пол формируется при отсутствии одной половой хромосомы (генотип XO).

Вопрос 2. Что такое аутосомы?
Аутосомы — это пары хромосом, которые идентичны у особей одного биологического вида, относящихся к разным полам. Число пар аутосом равно числу пар хромосом в генотипе минус единица (одна пара половых хромосом). Так, у человека 22 пары аутосом, у дрозофилы — 3 пары. Всем аутосомам каждого биологического вида даны порядковые номера в соответствии с их размером (первая — самая большая; последняя — самая короткая и, следовательно, несущая меньше всего генов).

Вопрос 3. Что такое гомогаметный и гетерогаметный пол?
Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы (XX), называется гомогаметным, так как он образует только один тип гамет, содержащих Х-хромосому. Пол, определяемый различными половыми хромосомами (ХY), называется гетерогаметным, так как образует два типа гамет: содержащих X- и Y-хромосомы соответственно.
У человека гомогаметен женский пол (генотип ХX), гетерогаметен мужской (генотип ХУ).

Вопрос 4. Когда происходит генетическое определение пола у человека и чем это обусловлено?
Пол будущего организма у человека определяется в момент оплодотворения и зависит от того, какой из сперматозоидов оплодотворит яйцеклетку. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, в зиготе будут две Х-хромосомы и из нее разовьется женский организм. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с Y-хромосомой в зиготе будут содержаться Х- и Y-хромосомы и она даст начало мужскому организму. Нетрудно заметить, что образование сперматозоидов с X и Y-хромосомами равновероятно и, следовательно, механизм гаметогенеза определяет не только пол, но и примерное численное равенство полов в каждом поколении.

Рис. 1. Схема скрещивания организмов.

У всех млекопитающих, человека и мухи дрозофилы гомогаметным является женский пол, а гетерогаметным – мужской.
Гомогаметный пол дает один тип гамет, а гетерогаметный (гемизиготный) – два типа гамет.

Вопрос 5. Какие вам известны механизмы определения пола? Приведите примеры.
Пол — это совокупность морфологических, физиологических, биохимических и других признаков организма, обусловливающих воспроизведение себе подобного. При изучении наборов хромосом мужских и женских особей обратили внимание на тот факт, что у женских организмов все хромосомы образуют пары, а у мужских, помимо парных (гомологичных) хромосом, имеются две непарные. В дальнейшем было установлено, что эти непарные хромосомы как раз и определяют пол организма. Большая из непарных хромосом, которая содержится в женском кариотипе в двойном наборе, а в мужском — в одиночном, названа Х-хромосомой. Меньшая из непарных хромосом, которая содержится только у особей мужского пола, названа Y-хромосомой. Парные хромосомы, одинаковые у мужского и женского организма, называются аутосомами (А), а Х- и Y-хромосомы — половыми. В диплоидном наборе у человека содержится 23 пары или 46 хромосом: 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом. У женского организма это две Х-хромосомы, а у мужского — Х и У- хромосомы. Набор хромосом женщины может быть представлен записью: 44A + 2Х, а мужчины — 44А+ХY.
Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы (XX), называется гомогаметным, так как он образует только один тип гамет, содержащих Х-хромосому. Пол, определяемый различными половыми хромосомами (ХY), называется гетерогаметным, так как образует два типа гамет: содержащих X- и Y-хромосомы соответственно. Пол будущего организма у человека определяется в момент оплодотворения и зависит от того, какой из сперматозоидов оплодотворит яйцеклетку. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, в зиготе будут две Х-хромосомы и из нее разовьется женский организм. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с Y-хромосомой в зиготе будут содержаться Х- и Y-хромосомы и она даст начало мужскому организму. Нетрудно заметить, что образование сперматозоидов с X и Y-хромосомами равновероятно и, следовательно, механизм гаметогенеза определяет не только пол, но и примерное численное равенство полов в каждом поколении (см. рис. 1.). У всех млекопитающих, человека и мухи дрозофилы гомогаметным является женский пол, а гетерогаметным – мужской.
Гомогаметный пол дает один тип гамет, а гетерогаметный (гемизиготный) – два типа гамет.
У птиц и некоторых насекомых, например, у бабочек, гомогаметным является мужской пол (ZZ), а женские особи - гетерогаметны (ZW).
У части животных ( пчёл, муравьёв и ос) существует особый тип определение пола, названный гаплодиплоидным. У этих особей нет половых хромосом. Самки и рабочие пчелы развиваются из оплодотворённых яиц и диплоидны, а самцы из неоплодотворённых яиц и гаплоидны. При сперматогенезе число хромосом не редуцируется. Если диплоидную личинку кормят пчелиным молочком, то из нее образуется самка. При кормлении диплоидной личинки медом – рабочая пчела.
У человека и у описанных выше животных пол наследуется в момент слияния гамет (это сингамное или хромосомное определение пола).
Однако у некоторых многоклеточных животных определение пола происходит до начала дробления, вне связи с оплодотворением ( такое определение пола называется прогамном). У отдельных круглых червей из крупной яйцеклетки развиваются самки, из мелкой – самцы. Примером такого определения пола могут служить многие круглые черви.
Эпигамный вариант определения пола происходит на личиночной стадии и зависит от действия окружающей среды. Например, от степени прогревания яиц в кладке черепахи образуются самки или самцы. У червя Боннели самка может размножаться партеногенезом. Если личинка оседает на хоботок самки, то из нее образуется самец (под действием гормонов самки), а если она не встречает самку, то личинка становится самкой.
У некоторых животных пол может меняться в течение жизни несколько раз в зависимости от условий окружающей среды. Например, если у гаремных рыбок кардиналов (в природе) погибает самец, то наиболее активная самка начинает функционировать как самец. Тоже самое наблюдается у некоторых земноводных и двустворчатых моллюсков. То есть, если год предполагается удачным для развития молоди, то некоторые самцы в популяции этих животных превращаются в самок. Таким образом, появившаяся молодь имеет больший шанс выжить, а границы популяции расширяются. Во время неурожайного года некоторые самки в популяции превращаются в самцов; молоди в популяции будет меньше, но и внутривидовая борьба на уровне молоди (самая жестокая борьба) сгладится.
Не все животные на протяжении жизни могут менять пол. Смена пола возможна лишь у тех животных, которые имеют наружное оплодотворение и схожее строение гонад (половых желез) у женских и мужских особей.
Кроме того, принадлежность особей к тому или иному полу может определяться под влиянием внешней среды (химических веществ, температуры) уже после оплодотворения, как, например, у морского червя боннелии.

Вопрос 6. Объясните, что такое наследование, сцепленное с полом.
В половых хромосомах могут находиться гены, не имеющие отношение к развитию половых признаков. Так, в Х-хромосоме дрозофилы находится ген, определяющий окраску глаз. Х-хромосома человека содержит ген, обусловливающий свертываемость крови (Н). Его рецессивная аллель (h) вызывает тяжелое заболевание, характеризующееся пониженной свертываемостью крови, — гемофилию. В этой же хромосоме есть гены, определяющие нечувствительность к красному и зеленому цвету (дальтонизм), форму и объем зубов, синтез ряда ферментов и т. д.
В отличие от генов, локализованных в аутосомах, мри сцеплении с полом может проявиться и рецессивный ген, имеющийся в генотипе в единственном числе. Это происходит в тех случаях, когда рецессивный ген, сцепленный с Х-хромосомой, попадает в гетерогаметный организм. При кариотипе XУ рецессивный ген в Х-хромосоме проявляется фенотипически, поскольку У-хромосома негомологична Х-хромосоме и не содержит доминантной аллели.
Рассмотрим законы наследования признаков, сцепленных с полом, установленные Морганом, на следующем примере. В брак вступают женщина-дальтоник (рецессивный признак) и мужчина с нормальным цветовосприятием (рис. 2.). Рассматривая цитологическое обоснование наследования этого признака в данном браке, видим, что сыновья свою единственную Х-хромосому получают от матери, следовательно, будут иметь подобный ей фенотип по данному признаку (дальтонизм). Дочери получают одну Х-хромосому от матери (с рецессивным геном дальтонизма), а другую Х-хромосому от отца (с доминантным геном нормы по дальтонизму), поэтому они будут иметь нормальное зрение. Видим, что фенотипический признак отца перешел к дочерям, а от матери – сыновьям (крисс-кросс наследование).

Рис. 2. Наследование признаков сцепленных с полом (при рецессивности гомогаметного пола).

В случае если мать имеет нормальное зрение и гомозиготная, а отец дальтоник, то все дети будут иметь нормальное цветовосприятие (рис. 3.).

Рис. 3. Наследование цветовой слепоты (женщина – доминантна и гомозиготная, а супруг – дальтоник).

Если их дочь выйдет замуж за здорового мужчину, то возможное соотношение фенотипов у их детей будет (рис. 4).

Рис. 4. Наследование цветовой слепоты (женщина – гетерозиготная, а супруг здоров).

Вопрос 7. Как наследуется дальтонизм? Какое цветоощущение будет у детей, мать которых — дальтоник, а отец имеет нормальное зрение?
Дальтонизм вызывается рецессивным аллелем гена, расположенного в Х-хромосоме (Х d ); нормальное цветоощущение обеспечивает доминантный аллель (Х D ). Женщины, гетерозиготные по данному гену, не болеют дальтонизмом. Однако они являются носительницами рецессивного аллеля, и их сыновья с вероятностью 50% могут родиться дальтониками.
Если мать детей — дальтоник, то она гомозиготна по рецессивному аллелю (Х d Х d ) и все ее яйцеклетки содержат Х d -хромосому. Отец, обладающий нормальным зрением, имеет генотип Х D У. Их дети могут иметь следующие генотипы: Х D Х d и Х d У, т.е. все мальчики будут дальтониками, а все девочки будут носительницами.

Новое исследование становления эусоциальности у пчел построено на сравнении генов, работающих по-разному в двух пчелиных кастах. Выяснилось, что гены, которые экспрессируются больше у рабочей касты, прошли сильный положительный отбор. Показатели интенсивности отбора среди активных генов рабочей касты оказались выше, чем у активных генов королев. Это означает, что для родственного отбора важны как размножающиеся особи, так и те, которые сами не размножаются, а лишь способствуют выживанию сестер и братьев, причем бездетные особи важны для отбора даже больше. Гипотеза родственного отбора, таким образом, получила еще одно мощное подтверждение.

Об эволюцию эусоциальности спотыкаются не только дилетанты, но и специалисты по эволюционным вопросам. Трудно придумать проблему, более хитроумную и более противоречащую естественному отбору, чем возникновение эусоциальсности. Действительно, зачем бы организму лишать себя возможности размножаться и передавать свои гены потомству, а вместо этого безропотно служить на благо размножения другого организма. С формальных позиций эгоистичного естественного отбора — совершенно незачем.

Ученые из Йоркского университета в Торонто и Университета короля Сауда (Эр-Рияд, Саудовская Аравия) исследовали генетическое разнообразие в популяциях медоносных пчел Apis mellifera (рис. 1). Цель этой работы как раз и заключалась в выявлении следов действия отбора в геноме эусоциальных животных, каковыми, несомненно, являются пчелы. Для этого генетики изучили мутационный ландшафт рабочих пчел и маток из разных популяций, получив сиквенсы (нуклеотидные последовательности) ДНК 40 пчел: 10 пчел из стран Ближнего Востока, 11 африканских, по 9 из Восточной и Западной Европы (каждая пчела из какого-то своего места) и, для сравнения, одной рабочей пчелы близкого вида — китайской восковой пчелы (Apis cerana).

Геномы всех пчел хорошо разделились на региональные группы — африканскую, азиатскую и две европейских, показатель перемешивания между ними был невысок. Авторы отмечают, что человеческая деятельность всегда приводит к смешению геномов популяций разных географических областей, поэтому, судя по четкой разнице между географическими группами, данная выборка может характеризовать генофонд пчел до вмешательства человеческой воли. Иными словами, найденные различия характеризуют демографические процессы, произошедшие после разделения пчел по разным географическим регионам от миллиона до 11 тысяч лет назад.

В свете проблемы становления эусоциальности важно было выяснить, какие из этих обновленных генов больше нужны рабочим пчелам, а какие королевам. С технической стороны этот вопрос ставится так: какие из генов со следами отбора активнее экспрессируются у рабочей касты, а какие — у пчелиных маток, формируя таким образом требуемый фенотип.

Рис. 2. Так различаются по показателю γ (соотношение синонимичных и несинонимичных замен, отражающее силу положительного отбора, –1,64 ≤ γ ≤ 11,8) гены, которые экспрессируются больше у рабочих пчел (Worker) или у маток (Queen); обе группы показаны на фоне γ для генов, которые экспрессируются одинаково у тех и у других (NDEG). Показатель γ усреднен для каждой из групп генов. Рисунок из обсуждаемой статьи

Источник: B. A. Harpura, C. F. Kenta, D. Molodtsova, J. M. D. Lebon, A. S. Alqarni, A. A. Owayss and A. Zayed. Population genomics of the honey bee reveals strong signatures of positive selection on worker traits // PNAS. 2014. Early edition. Doi: 10.1073.

Потому что — так лучше !…
Подробнее: пчелиная матка-королева рискует спариваться с большим количеством трутней для того, чтобы собрать дополнительное генетическое разнообразие для своей колонии.
Это дополнительное разнообразие, как полагают, помогает в обеспечении генетической устойчивости к болезням и возможно, в разное время матка может управлять, какие пчёлы от неё родятся.
Эффект множественного спаривания состоит в том, что в результате колония состоит из разных подсемейств. У каждого подсемейства одна мать, но разные отцы…
Ещё подробнее:

«Принципы генетики медоносной пчелы,
семинар, представленный Томом Гленном на собрании EAS,
Корнельский университет Август 2002 г

Замечательная вещь в генетике заключается в том, что мы находим, что вся жизнь на Земле действует более или менее по одинаковым правилам.
Понимая некоторые основные принципы, мы можем понять, как работают самые разнообразные организмы: от бактерий до слонов.
Теперь, когда геномы различных растений и животных начинают декодироваться, мы понимаем, насколько тесно связаны все мы.

Наверное, все слышали, что у людей 99% сходных генов с шимпанзе.
Но знаете ли вы, что у нас также есть 25% сходных генов с бананами.
Тем не менее, каждый вид, очевидно, уникален и пчелы имеют свою особенность генетической причуды.
Это причуда, которая делает их такими, какие они есть.

Хромосомы медоносных пчел
Вероятно, одним из факторов, делающих пчел особенными, является то, что трутни рождаются из неоплодотворенных яиц.
На первый взгляд, это не возможно (что-то вроде непорочного зачатия) но мы знаем, что это действительно так.

Хромосомы — это структуры, которые содержат гены организма.
Пчелы имеют около 15 000 генов.
У большинства животных обычно есть два набора хромосом.
Один набор происходит от матери, другой — от отца.
В этом случае организмы-дети называются диплоидами. Di означает два, а ploid — хромосому.
У людей 46 хромосом, мы получаем 23 от яйца матери и 23 от спермы наших отцов.

Кто сам отец, но у него нет отца, а есть только мать ?

Множественное спаривание
Другая странная вещь у пчел — их привычка к множественному спариванию.
Королева пчеломатка спаривается с 10-20 трутнями, обычно в 1 или 2 полета, в течение пары дней. Сперма хранится годами в органе, называемом сперматека.

сперматека неплодной матки

сперматека плодной матки, 5 миллионов сперматозоидов должны храниться несколько лет, так, чтобы королева могла отложить, возможно, 1 миллион яиц за всю свою жизнь

На самом деле сперматозоидов от одного трутня более чем достаточно, чтобы заполнить сперматеку.
По-видимому, королева рискует спариваться с большим количеством трутней для того, чтобы собрать дополнительное генетическое разнообразие для своей колонии.
Это дополнительное разнообразие, как полагают, помогает в обеспечении генетической устойчивости к болезням и возможно, в разное время матка может управлять, какие пчёлы от неё родятся.
Кроме того, поскольку пчелы склонны специализироваться на выполнении определенных задач в улье, имея большее разнообразие отцов, колония может действовать более эффективно.

Эффект множественного спаривания состоит в том, что в результате колония состоит из разных подсемейств. У каждого подсемейства одна мать, но разные отцы.
Помните, что вся сперма от каждого трутня — идентичный клон.
Это означает, что рабочие пчёлы наследуют 50% генов королевы, но 100% генов трутня. Так как яйца внутри матки оплодотворяются спермой от разных трутней, то рабочие пчелы, принадлежащие к одному и тому же подсемейству (в пределах одной колонии- улья) генетически сходны на 75%, их называют суперсёстрами.

Суперсёстры
Почти у всех других животных, родители и их потомство — братья и сестры связаны только на 50%, за исключением идентичных близнецов.
Это может быть ключевым фактором, почему у пчел и других социальных насекомых рабочие перестали воспроизводить себя, в пользу того, чтобы помочь королеве повысить их родственность (но не до 100 %, чтобы не стать совершенно одинаковыми клонами, иначе выживаемость вида резко снижается, когда меняются условия выживания)
Если бы у рабочей пчелы было свое собственное потомство, оно было бы похоже на пчелу на 50%.
В результате особой организации, отазавшись от возможности спариваться с трутнями и помогая пчеломатке рождать суперсестёр, пчёлы в пчелосемье генетически сходны на 75%.

В биологии существует принцип, согласно которому организм будет стремиться делать то, чтобы наиболее эффективно передавать больше своих генов в следующее поколение.
Простой факт, что трутни вылупляются из неоплодотворенных яиц и поэтому его сперматозоиды все одинаковы, имеет большое значение для объяснения социального поведения пчел.

Сложное семейство-колония
Эффект множественного спаривания состоит в том, что в результате колония состоит из разных подсемейств. У каждого подсемейства одна мать, но разные отцы.

На этом рисунке разные цвета обозначают разные гены. Я не ожидаю, что кто-нибудь все это разобрал, я просто хотел дать представление о сложности.

Чтобы всё это понять мы упростим ситуацию, показывая, как королева спаривается с одним трутнем. Это редко происходит в природе, но мы можем это сделать с искусственным осеменением…

Определение пола

Мы знаем, что самки (рабочие пчёлы и королевы-матки) рождаются из оплодотворенных яиц, а самцы (трутни) из неоплодотворенных яиц.
Теперь я собираюсь рассказать о секс-аллелях.
Аллель — это слово, которое означает версию гена.
Например, гены для голубых глаз и карих глаз являются аллелями одного и того-же гена цвета глаз.

Оказывается, существует ген, который контролирует пол пчел, называемый секс-аллель. Существует простое правило, которое им управляет.
Если есть два разных аллеля (2 разные версии этого гена), личинка будет развиваться в самку. Если есть только один аллель (версии гена одинаковы), личинка превратится в трутня.

Существует две причины по которым может быть только один аллель.
Яйцо может быть неоплодотворенным и оно будет содержать только один аллель — в этом случае оно превращается в нормального трутня.
Но есть еще один способ присутствия только одного аллеля — если яйцо оплодотворено, но и мать и отец внесли одинаковую версию сексуального гена- один и тот же сексуальный аллель.
Это оплодотворенное яйцо также превратится в трутня. Но этот трутень будет диплоидный и содержит два набора хромосом и не может функционировать как обычный трутень. Эти диплоидные трутни всегда уничтожаются рабочими пчёлами, как только они вылупляются.

Считается, что существует около 19 разных сексуальных аллелей. Есть, вероятно, больше, но это самое большее, что было рассчитано для изученной популяции. (Будем считать что всех других генов тоже бывает как минимум 19 версий — аллелей)

Вот так выглядит сплошной, без пропусков, засев хорошей матки от которой будет много пчёл и много мёда >

Аналогия — игра в кости. Если бы у вас были кости с 20 сторонами, а не с 6 сторон, было бы гораздо меньше шансов получить парные.
Вот почему полезно иногда приносить новую кровь пчелам
….

Гантельный индекс редко используют при паспортизации пчелосемей и оценке породы по экстерьеру. Большинство ориентируются на кубитальный индекс и дискоидальное смещение.

Породность помесей нельзя четко идентифицировать. Пчеловоды при покупке ориентируются чаще на стоимость и доступность приобретения.

В Украине сохранились чистопородные аборигенные пчёлы. Поэтому, используя прием двойной смены матки, можно быстро очистить метизированные пасеки.

Но селекцией с целью сохранения отечественного генофонда мало кто занимается.

Взаимосвязь между дискоидальным смещением и гантельным индексом

Немецкий пчеловод-селекционер Kruber W. 25 лет назад отметил, что кубитальный индекс не является точным классификатором породы из-за усиления кормовой базы и увеличения маток при обильном питании. Он предложил оценивать пчёл по гантельному индексу (ГИ).

Интервью с интересными экспертами
Полезные материалы по пчеловодству
Аналитика рынка
Современные подходы и новинки

Между кубитальным и гантельным индексами нет связи.

Дискоидальное смещение и ГИ позволяют матку, рабочих насекомых и трутней разбить на классы и вычислить их породность.

В отечественном пчеловодстве нет точной оценки по дискоидальному смещению. Известно только, что у кавказянок оно отрицательное, карпатской породы — положительное.

Половина маток в пчелосемьях живёт до 3-х лет, 30% — на протяжении 5-ти, остальные — по разному: от 1-го до 7-ми лет. Первые 2 года яйценоскость матки наивысшая. Однолетние матки — лучшие по продолжительности яйцекладки. Они на 10–17 дней дольше откладывают яйца в сравнении с двух- и трёхлетними.

На 3-й год жизни количество спермиев в половом аппарате королевы снижается на 80%.

Скорость яйцекладки и количество трутней у молодых и старых королев

Чем старше матка, тем больше трутневого расплода она откладывает.

После окончания основного медосбора 3-летние королевы в три раза снижают яйцекладку. В семьях со старыми матками заклещенность осенью в три раза выше в сравнении с молодыми. Этому способствует большее выращивание трутневого расплода. В 6 раз чаще варроа встречается в трутневых ячейках.

Уходим от роения, в зимовку с молодыми матками

Возраст матки усиливает стремление к роению:

в семьях с 2—3-летними королевами роение происходит в 3–5 раз чаще, чем с однолетними. По числу пчёл разница достигает 40%. На аналогичную величину уменьшается мёдо- и воскопродуктивность.

В суровые зимы погибает до 70% семей. Это зависят и от возраста матки. В семьях со старыми матками меньше молодых осенних пчёл. И для обогрева улья зимой пчёлы съедают мёда на 40% больше.

Селекционерам и пасечникам рекомендуют проводить замену маток не реже, чем раз в 2 года, начиная за месяц-полтора до основного взятка или за 2 месяца до подготовки пчёл к зимовке.

Генетика и ее влияние на хозяйственно полезные признаки пчёл

Попытки привязать хозяйственно полезные признаки пчёл к ДНК-маркерам начались больше 10 лет назад. В списке появились гены, отвечающие за гигиенические качества пчёл и кормовое поведение фуражиров. Маркер-опосредованная селекция н а основе молекулярно-генетических факторов проводится после анализа генов и их оценки на разных породах пчёл.

В списке изученных маркеров микросателлитный локус mrjp3 и его вариации. Локусы А113, А008 и Л043 определяют породу. У гибридов разные гены проникают друг в друга. На стойкость к нозематозу указывают локусы АС117, Ар243 и SV185. Генетическую оценку усложняют изменившиеся условия агротехники в растениеводстве, использование пестицидов, гербицидов и инсектицидов, ухудшение экологии.

Отбор по устойчивости к болезням и природной резистентности

Генетики отбирают линии и породы пчёл, устойчивых к бактериям и вирусам, сапрофитам, паразитам, клещу варроа. Это достигается благодаря комплексному иммунитету, основанному на действии гемолимфы с антибактериальными пептидами, жировых клеток, кроветворных органов и эпителия.

Протеины гипофарингеальных желез — бактериостатики;
В маточном молочке нашли бактериальные ингибиторы и антибактериальный белок;
От качества прополиса зависит скорость уничтожения грибков;
Яйца защищены лизоцимом, антибактериальными пептидами.

Летом содержимое медовых зобиков усиливает свою бактерицидность. Это предупреждает заражение семьи аскоферозом и европейским гнильцом. Устойчивость к варроатозу обусловлена высоким уровнем гигиенических свойств семьи, что передается в другие линии и породы при скрещивании. По устойчивости к болезням используется селекция на породах бакфаст, австрийской карники и краинок немецкой селекции.

Отбор по гигиеническим привычкам

Гигиеническое поведение пчёл, определяющее чистоту гнезда, оценивают по скорости удаления замороженного расплода в энтомологическом садке.

На 100 пчёл дают 40 ячеек и оценивают, как быстро насекомые удалят 50% личинок. Кормят пчёл сахарным сиропом и поят питьевой водой. Тест проводится три раза за сезон при помощи ромбовидного шаблона с наколотыми запечатанными ячейками с деткой. Соты возвращают в гнездо и через 12–18 часов считают число очищенных ячеек.

Способность очищать тело от клещей — еще один способ оценки гигиенических способностей пчёл.

Для этого клещей, осыпавшихся после обработки акарицидами, собирают, консервируют и смотрят, какие есть повреждения у паразитов. У серых кавказянок максимальная восприимчивость к нозематозу, которую они передают потомству.

Запасы мёда и перги — обязательное условие для эффективного ведения пчеловодческого бизнеса. Чем холоднее регион, тем большими должны быть резервы, включая лето, когда мало нектара, раннюю весну. Голодание семей недопустимо в любое время года.

Если запасов не хватает весной, пчёлы меньше выводят молодняка. Существует прямо пропорциональная связь между количеством резервов и скоростью раннего роста семьи. Весной в улье должно быть не менее 15 кг мёда.

Из-за голодовки бывает слёт рабочих пчёл, даже если есть печатный расплод.

Дигидрокверцетин — антиоксидант, продлевающий жизнь пчёл

Учёные изучили свойства дигидрокверцетина. Вещество представляет собой антиоксидант, способствующий наращиванию количества расплода на 13% благодаря стимуляции яйцекладущей способности матки. Количество пчёл, полученных в результате этого, во время основного взятка повышают медопродуктивность на 6,5 кг.

Препарат, выделенный из лиственницы, скармливали в составе сахарного сиропа по 15 мг на 1 кг. Продолжительность жизни пчёл возрастала на 56%. При этом учитывали силу семьи: в слабых семьях рабочие пчёлы вынуждены выполнять несколько функций. За счет этого продолжительность их жизни всего 20–25 дней.

Читайте также: