Что делает хвоинка у ели осуществляет фотосинтез

Обновлено: 28.06.2024

УГЛЕКИСЛОТНЫЙ БАЛАНС ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

В последние три десятилетия в связи с проблемой глобального изменения климата изучению углекислотного баланса биоценозов в мировой литературе уделяется особое внимание. Существует мнение, что в связи с повышением температуры наиболее заметные изменения произойдут в экосистемах высоких широт, куда относятся и бореальные леса. В связи с этим возможно смещение границ ареалов многих видов растений и животных, изменение углеродного баланса в биоценозах. Реакция видов на изменение климатических факторов специфична и неоднозначна. Так повышение температуры среды, например, в условиях Финляндии будет положительно сказываться на состоянии еловых и листопадных сообществ и иметь негативное значение для сосновых ценозов [8].

Основное внимание при изучении продукционных процессов в условиях меняющегося климата исследователи уделяют листовому аппарату - основному продуценту органического вещества. Между тем значительную часть биомассы древесной растительности составляют нефотосинтезирующие органы. Постфотосинтетические процессы, которые протекают в них, имеют для продукционного процесса не менее важное значение, чем фотосинтез.

При определении продукции лесных насаждений применяется много разных методов как прямых, так и косвенных. Среди них наиболее широко используются два, базирующихся на определении баланса органического вещества: лесоводственный и экофизиологический. Преимуществом экофизиологического метода, основанного на измерении фотосинтеза и дыхания, является возможность изучения механизмов продукционного процесса, в том числе и для определения годичной продуктивности насаждений [3,4).

В литературе имеются сведения об оценке соотношения фотосинтеза и дыхания отдельных деревьев и насаждений. В спелых древостоях затраты на дыхание стволов у сосны кедровой европейской достигают 23.1, а у лиственницы европейской - 16.9 % по отношению к нетто-фотосинтезу [9]. У 10-12-летних деревьев лиственницы европейской на дыхание ствола и ветвей тратится около 1/3 органического вещества, синтезированного кроной за сезон [2]. У 10-летних ветвей ели затраты на дыхание достигают 70 % от поглощенного хвоей СО2. Из них затраты на ночное дыхание самой хвои составляют 50 %, на дыхание осевой части побегов - 10-15 %, на прирост ветвей - 15-20 %, новообразование хвои - 14-15% [7]. В условиях южной тайги в 40-летнем сосняке сумма расходов ассимилятов на дыхание надземной части достигает 42, а в березняке того же возраста - 40 % нетто-фотосинтеза [5]. Согласно расчетам Л.А. Иванова [6], доля дыхания у древесных растений в среднем за сезон в зоне хвойных смешанных лесов составляет 20-30 %, а в степи и лесостепи 40-60 % истинного фотосинтеза.

В исследованиях, которые мы проводили в условиях средней подзоны тайги, также использован метод СО2-газометрии. Цель работы состояла в оценке соотношения фотосинтеза и дыхания надземных и подземных органов у 80-100-летних деревьев Pinus sylvestris L, Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., произрастающих в смешанном хвойно-лиственном древостое на Ляльском лесозкологическом стационаре. При оценке соотношения фотосинтеза кроны и дыхания отдельных органов у сосны, ели и пихты нами были использованы показатели биомассы модельных деревьев, любезно предоставленные нам д.б.н. К.С. Бобковой (табл. 1), а также собственные данные о суточной динамике видимого фотосинтеза и темнового дыхания двухлетней хвои, дыхания ствола, ветвей и корневых окончаний в августе 1995-1998 гг. (табл. 2).

Таблица 1

Характеристика модельных деревьев сосны, ели и пихты в экспериментальном древостое*

* Данные К.С. Бобковой

Таблица 2

СО2-газообмен вегетативных органов хвойных растений

Параметр Сосна Ель Пихта
Фотосинтез хвои, мг СО2/(г-день) 17.2±1.5 16.2 ± 1.7 8.4 ±1.6
Дыхание
хвоя, мг СО2/ (г-ночь) 2.9 ±0.7 2.0±0.5 0.5± 0.1
ствол, мг СО2/ (кв. дм -сут.) 29,2 ±2.4 12.0 ± 1.3 15.1 ±0.72
ветвь, мг СО2/ (кв. дм-сут.) 34.1 ±3.4 8.6±0.7 10.3 ± 1.2
корневое окончание, мг СО2/ (г-сут.) 11.6 ±0.8 11.7 ± 3.2 4.8± 1.2
скелетный корень, мг СО2/ (г-сут.) 0.12 ±0.01 0.12± 0.01 0.05 ± 0.01

Поскольку мы не измеряли истинный фотосинтез хвои из-за сложности разделения фотосинтетического и дыхательного газообмена на свету, при оценке доли затрат на дыхание мы использовали величину гросс-фотосинтеза. При расчете суточного дыхания сосущих корней учитывали их дыхательную способность при 10°С, что примерно соответствует среднесуточной температуре почвы в августе в условиях средней тайги Республики Коми. Дыхание скелетных корней мы не измеряли, поэтому при расчете этого показателя у хвойных использовали данные В.В. Мамаева [6], согласно которым при близкой температуре среды скорость выделения ими углекислоты составляет около 1 % скорости дыхания сосущих корней. Наши расчеты показали, что у сосны в течение суток суммарное дыхание надземных и подземных органов составляет 46.6 %, ели - 18.8 %, пихты -19.9% в нетто-фотосинтезе кроны (рис. 1).

Суммарное дыхание хвои, ствола и сосущих корней в гросс-фотосинтезе у сосны соответствует 31.4, ели - 16.2, пихты - 15.6 %. Таким образом, можно отметить, что теневыносливые деревья характеризуются значительно меньшими затратами ассимилятов на дыхание, чем светолюбивые. Отличия в соотношении дыхания и фотосинтеза у рассматриваемых видов хвойных деревьев обусловлены соотношением биомассы органов и скоростью их СО2-газообмена. Например, у ели масса хвои больше, а масса ствола меньше, чем у сосны. При этом суточная продуктивность фотосинтеза у этих пород имеет близкие значения, а затраты на дыхание хвои и осевых органов у ели ниже по сравнению с сосной. По этой причине у ели затраты на дыхание всего дерева ниже, чем у сосны.

В связи с видовыми различиями соотношения продуктивности фотосинтеза и затрат на дыхание, углекислотный баланс древостоя в целом зависит от состава древесной растительности и скорости СО2-газообмена надземных и подземных органов. На пробной площади, где проводили эксперименты, основными лесообразующими породами являются ель и сосна, редко встречается пихта. Согласно данным К.С. Бобковой [1], фитомасса ели составляет 56, сосны - 41, пихты 3% фитомассы хвойной растительности. При этом в общей биомассе масса хвои этих трех пород составляет 8, стволов - 62, ветвей -11, скелетных корней-18, корневых окончаний -1 % (рис. 2а). С учетом этих показателей и наших данных о среднесуточном углекислотном газообмене различных органов сосны, ели и пихты в августе 1995-1998 гг. рассчитан суточный баланс углекислотного газообмена хвойных растений для данного древостоя. Показано, что основной вклад в углекислотный газообмен принадлежит ели, биомасса которой составляет 56 % биомассы всех хвойных деревьев. Суточная фотосинтетическая продуктивность хвои у ели в августе составляет 78 % суточного фотосинтеза всех хвойных деревьев. У сосны в связи с тем, что масса хвои составляет всего 25.4 % массы хвои ели, этот показатель равен 21 %. Наименьший вклад (1 %) в ассимиляцию углекислоты принадлежит пихте из-за ее малочисленности в данном насаждении. Основной вклад в дыхание хвойной растительности принадлежит хвое (37 %) и корневым окончаниям (34 %) (рис. 26). Несмотря на значительную биомассу стволов, их доля в суммарном дыхании составляет всего 19 %.

Таким образом, нами впервые оценен вклад отдельных органов в углекислотный баланс хвойной растительности для конкретного древостоя в условиях средней тайги. Для оценки углекислотного баланса в хвойных фитоценозах в целом необходимо приложить еще немало усилий, привлекая другие типы насаждений, виды древесной растительности и новые методические подходы.

1. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2000 (в печати)

2. Малкина И.С. Обмен СО2 молодых деревьев лиственницы // Лесоведение, 1995. № 5. С. 59-66.

3. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука, 1970. 193 с.

4. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М.: Наука, 1983.134 с.

5. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев / Ю.Л. Цельникер, И. С. Малкина, А.Г Ковалев и др. М.: Наука, 1993.256 с.

6. Фотосинтез и транспирация древесных пород в разных климатических зонах /Л.А. Иванов, И.В. Гулидов, Ю.Л. Цельникер и др. // Водный режим в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Наука, 1963. С. 121-126.

7. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Баланс углерода ветвей ели // Лесоведение, 1994. № 5. С. 16-25.

8. Scenarios for ecosystem responses to Global Change / T.V. Callaghan, C. Komer, O.W. Heal et al. //Ecosystem research report, 1998. № 27. P. 11-64.

9. Tranquillini W. Physiological ecology of the alpine timberline. Berlin: Springer, 1979.137 p.

Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 г. Воронежа, РФ

Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation



Голосеменные растения — наземные деревья, кустарники и лианы. Они, как мхи и папоротники, не имеют цветков и плодов. А вот семена у голосеменных растений есть. Они образуются в шишках на поверхности чешуек открыто, голо и не защищены плодом, как у покрытосеменных растений. Отсюда и появилось название — голосеменные растения. В настоящее время известно около 700 видов голосеменных растений. Они широко распространены на нашей планете.


Шишки — органы размножения голосеменных деревьев. Обычно они образованы жёсткими чешуйками, на поверхности которых созревают семена.

Из голосеменных растений наиболее известны хвойные. Листья у них в виде тонких иголочек — хвоинок. Отсюда и название — хвойные. Среди них преобладают деревья, хотя есть и кустарники. К хвойным растениям относятся ель, сосна, пихта, кедр, лиственница, можжевельник, кипарис, секвойя, тис . Хвойные растения произрастают почти во всех частях света. В тайге по численности они преобладают над другими растениями.


Хвойное дерево ель знакомо всем. Это её мы наряжаем на Новый год. Ель — довольно высокое дерево. Крона у неё густая, в форме пирамиды. Ветви горизонтально-распростёртые. Хвоинки у ели тёмно-зелёные, четырёхгранные, растут поодиночке. Хвоинки держатся на побегах 5—7 лет. Зрелые коричневые шишки ели свешиваются вниз. Ель — теневыносливое растение. Оно может расти под кронами других деревьев. Леса, состоящие в основном из елей, называют ельниками. В таких лесах обычно влажно и сумрачно. Ель живёт до 250 — 300 лет.


Ельники — леса, состоящие в основном из елей. В России примерно 15% лесов составляют ельники. Наиболее часто их образуют ель обыкновенная и ель сибирская. Высота елей может достигать 30 — 40 м.

В горах можно встретить похожую на ель пихту . Это высокое, обычно до 40 м высотой, дерево (многие пихты достигают огромных размеров — до 80 м) с густой конусовидной (пирамидальной) кроной.


Хвоинки пихты более тёмные, тонкие и колючие, чем у ели. К тому же шишки на побегах пихты торчат вертикально вверх, а не вниз, как у ели. Пихта — тоже теневыносливое растение. Распространены пихты в умеренных областях северного полушария.

А вот сосна — светолюбивое растение, богатое смолой. Естественный ареал сосны практически не выходит за пределы северного полушария, где она распространена в лесах умеренного пояса, а также в горных областях субтропического и тропического поясов. Она образует светлые леса — боры. Иногда растёт вместе с елью, берёзой, осиной, дубом.

Сосновый бор — лес, состоящий в основном из сосен. В России боры занимают значительные площади. Сосновые леса светлые, сухие и почти без подлеска. В них часто растёт брусника, черника, встречается много лишайников.

Сосна малотребовательна к почвам, хорошо возобновляется на просеках и пожарищах. У обыкновенной сосны хвоинки более длинные, чем у ели, располагаются по две на побегах и держатся на ветке 2—3 года.


Сосны достигают в высоты 50 — 70 метров и до 2 — 3 метров в диаметре. Кроны сосен часто имеют вид зонтиков.


Сибирскую сосну или сосну кедровую ещё иногда называют кедром. Это хвойное дерево с густой кроной. У неё по пять хвоинок на побегах. Именно на сибирской сосне растут шишки со вкусными и питательными кедровыми орешками.

Хвоинки — это видоизменённые листья хвойных растений. Часто они бывают тёмно-зелёными — это помогает растениям усвоить максимум солнечной энергии. Каждая хвоинка приспосабливается к холодам и сухости зимних ветров. Правда есть и деревья, которые сбрасывают на зиму хвою, как это делает хорошо вам известная лиственница.


Лиственница — необычное хвойное дерево. Она, в отличие от своих вечнозелёных собратьев, сбрасывает на зиму хвою. Весной на её побегах появляются пучки из 20—40 мягких нежнозелёных хвоинок. Древесина лиственницы очень плотная, прочная, не гниёт в воде. Это самая распространённая хвойная порода в России, её возраст может достигать 300 и более лет.

Лиственницы достигают высоты 30—35 м. Кроны их хорошо просвечиваются солнцем, а в местах с постоянными ветрами приобретают однобоко-флагообразную форму.


Голосеменные растения имеют важное значение в природе и жизни человека. В хвойных лесах находят пищу и укрытие многочисленные животные.

Леса обогащают воздух кислородом, собирают пыль, поглощают углекислый газ.

Без хвойных деревьев немыслима хозяйственная деятельность человека. Древесина сосны, ели, лиственницы является превосходным строительным материалом. Также из древесины хвойных получают бумагу. Почки и хвоя идут на изготовление лекарств.


Помимо этого, в медицине широко используется пихтовое масло и эфирные масла хвойных растений. Из семян сибирской сосны получают ценное пищевое кедровое масло.

Наша страна занимает первое место в мире по запасам древесины. Важно бережно относиться к этому богатству.

Голосеменные растения не имеют цветков и плодов. Они размножаются семенами. Семена образуются в шишках и располагаются открыто. Из голосеменных наиболее известны хвойные растения. Листья хвойных растений называют хвоинками.

Влияние повышения температуры на некоторые морфофизиологические характеристики ели европейской (Picea abies L.)

Другие дипломы по предмету

Низкомолекулярные белки направлены на защиту "дошоковые" мРНК, что позволяет использовать синтез белка после окончания шока (стресса). Так же они могут обнаружиться в клетках хлоропластах, чтоб защитить тилакоиды мембран от ТШ. Ведь мы знаем, что световые фазы фотосинтеза очень чувствительны к любым стрессам [23].

1.2.2 Влияние температуры на фотосинтез

На низком уровне освещенность фотосинтеза идет с одинаковой скоростью при + 15 - + 25°С. Так же это связанно с тем, что при такой освещенности интенсивность фотосинтеза ограничивается скоростью световых реакций и ограничивается скоростью светового потока.

При высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновой реакции. В таких условиях влияние на этот процесс очень отчетливо проявляется и температурный коэффициент Q10 может быть около двух.

У разных групп высших растений максимальная скорость фотосинтеза соответствует различным значениям температур, что определяется адаптацией фотосинтетического аппарата к различным пределам температур. Ведь для большинства C3-растений умеренной зоны произрастания оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20 - 20°C. А для растений с С4 - путем фотосинтеза и с CAM - фотосинтезом температурный оптимум приходится на 30 - 35°C. Для одного и того же вида растения температурный оптимум фотосинтеза непостоянен. Он зависит от возраста растения, адаптации к определенным условиям температур и может изменяться в течение сезона. В адаптации растений к различным повреждающим факторам, в настоящее время выделяют различные пути возможной регуляции данного процесса [45].

Одним из путей низкотемпературной адаптации хвойных пород деревьев является изменение содержания пигментов фотосинтеза в зависимости от сезонности, так как деревья хвойных пород приспособлены к переживанию морозов и сохраняют иглы в течение нескольких лет [48].

Пигментный состав взрослой хвои сосны и ели представлен двумя формами хлорофилла a и b, соотношения которых в хвое колеблется в зависимости от внешних факторов: от 1,5 до 3,0 и каротиноидами.

Возрастные колебания содержания зеленых пигментов довольно значительны. Первоначально это связано с развитием молодой хвои и накоплением в ней хлорофилла, а затем более сильным распадом хлорофилла в ней в зимнее время. К началу следующей вегетации количество хлорофилла в 1 - и 2-летней хвое сравнивается. Для хвои старших возрастов характерно более высокое содержание обоих форм хлорофилла. В тоже время возраст деревьев не влияет на количество зеленых пигментов в хвое. Видимо, на накопление пигментов большее влияние оказывают эдафические и климатические условия. Сосна и ели являются и холодоустойчивыми, и морозоустойчивыми видами.

С переходом в состояние зимнего покоя происходит воздействия низких температур на структуру хлоропластов, которые приводят к разрушению пигмент-белковых комплексов и фотоокислению хлорофилла. Поэтому годичные изменения количества зеленных пигментов очень значительны. Хвойные растения чувствительны к таким переменам в температуре как повышенным, так и пониженным [40].

Анализируя кривую зависимость фотосинтеза от температуры, можно увидеть быстрое возрастание скорости фотосинтеза при повышении температуры. Дальнейшее повышение температуры сверхоптимальной ведет к быстрому ингибированию процесса. Верхний предел температуры для поглощения CO2 для большинства C3-растений находится в области 40 - 50°C [27].

После вызванного стресса, фотоингибирование фотосинтеза и инактивацию каталазы приводит к накоплению активных форм кислорода (АФК) и к потере пигментации хлорофилла. Ведь фотосистема II признана самой чувствительной к действию высоких температур, приводящей к распаду функциональных компонентов комплекса ФС II и так же это влияние приводит к нарушению процессов в первой фотосистеме. Действия высоких температур приводит к образованию белков теплового и холодного шока. Эти белки характерны для всех типов живых организмов, как для высших растений, так и для низших [23].

Диапазон температур воздуха, при которых возможен фотосинтез хвойных растений, довольно широк: от - 7°C до + 53°C причем температуры выше +40°C вызывают временное подавление фотосинтеза. Фотосинтетический периоду хвойных растений зависит от климатических условий произрастания. Для умеренно холодного климата период ассимилирующей активности хвои довольно длинный. Так, в условиях Карелии фотосинтетическая активность у хвои отмечается в течение 7 месяцев. Период низких температур необходим для жизнедеятельности всех хвойных растений. Потребность в холоде может быть снижена лишь у растений, адаптированных к тепличным условиям или увеличенному фотопериоду, так как эти растения не были подверженным к реальным условиям окружающие среды и к перепадам температуры.

В период осенних температур в тканях сосны, ели накапливаются основные запасные вещества - белки, жиры и сахара. Эти вещества выполняют роль криопротекторов, которые не играю существенную роль для хвойных растений [27]. В свою очередь зависимость фотосинтеза от температуры были изучены на разных уровнях организации фотосинтезирующих систем.

Наиболее термозависимыми в растении являются реакции углеродных циклов. Снижение интенсивности фотосинтеза в области сверхоптимальных температур объясняют снижением тургора в листьях и закрыванием устьиц в этих условиях, что затрудняет поступление углекислого газа к центрам его фиксации. Кроме того, при повышении температуры снижается растворимость CO2, уваливается отношение растворимостей O2/CO2 и степень кислородного ингибирования, изменяются кинетические константы карбоксилирующих ферментов [26, 34].

Способность к ассимиляции СО2 при фотосинтезе у хвойных сохраняется при снижении температуры до - 5°С. Дыхание продолжается и при более низких температурах, вплоть до - 20°С. Даже слабо протекающий фотосинтез и дыхание позволяют сосне поддерживать более высокую внутриклеточную температуру по сравнению с температурой окружающей среды. После дальнейшего понижения температуры растения могут перейти на анаэробный путь дыхания, который является менее чувствительным к повреждающему действию низких температур. Реакция транспорта электронов и синтеза АТФ, будучи по своей природе ферментативными процессами, также весьма чувствительны к температуре. Первичные же реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения и разделением зарядов в реакционных центрах, практически не зависят от температуры.

При перегреве интенсивность фотосинтеза резко падает и одновременно высвобождается много СO2. Верхняя температурная кардинальная точка фотосинтеза лежит на 2 - 12°С ниже температуры тепловой смерти и соответствует условиям, при которых отмечается равновесие между ингибированием фотосинтеза и повышением скорости дыхания.

Поэтому температурный максимум нетто-фотосинтеза можно рассматривать как тепловую точку компенсации, которая достигается тем раньше, чем чувствительнее к теплу фотосинтез и чем круче подъем дыхания. Усиливающийся расход С02 на дыхание может быть покрыт фотосинтезом при более высокой интенсивности света. Поэтому если освещенность повышается, то максимальная температура фотосинтеза тоже увеличивается. При постоянной же освещенности восходящая кривая дыхания и нисходящая фотосинтеза пересекаются в верхней точке. Верхняя температурная граница неттофотосинтеза подвержена сезонным и адаптивным изменениям (вызываемым жарой и засухой). Она тем выше, чем южнее ареал вида. Так, для растений высоких широт она лежит около 30°С, для видов умеренной зоны - в диапазоне от + 37 до +44°С, для средиземноморских растений - в диапазоне + 42 - + 48°С, а для видов жарких пустынь составляет + 55°С. У некоторых тропических злаков и маревых из чрезвычайно жарких местообитаний тепловые точки компенсации близки к абсолютному пределу переносимости температур (+58+ 60°С), однако обычно такие показатели в естественных условиях не наблюдаются [24].

1.2.3 Рост

Скорость роста зависит от интенсивности всех физиологических процессов, питания растительного организма, а так же снабжения их водой и процессов обмена веществ, энергии. Из-за чего можно сделать вывод, что влияние внешних условий может отразиться на интенсивности роста растений, через изменение или нарушения любого из указанных процессов. Рост растений во многом зависит от температурных условий. Минимальные температуры роста обычно лежат чуть выше точки замерзания тканей - 0 до - 5°С, а максимальные находятся на несколько градусов ниже показателя тепловой смерти. Конечно, эти показатели у многих растений отличаются друг от друга. Например, процессы деления и дифференцировки клеток могут проходить, но очень медленно и особенно зимой при низких температурах [46].

Но для активного процесса митоза нужны высокие, положительные температуры, которые могут быть выше + 5°С, при этом температурные точки для роста могут изменяться в зависимости от адаптации, фазы развития, сезона и времени суток. Для роста многих растений благоприятной средой, является сменная температура в течение суток - днем повышенная, а ночью пониженная. Это явление Ф. Вент назвал термопериодизмом. Показано, что пониженные ночные температуры ускоряют рост корневой системы и боковых побегов у растений.

Такое влияние может быть объяснено тем, что при понижении температуры начинают активно вырабатывать ферменты, катализирующие распад крахмала на сахара. В листьях образуются растворимые транспортные формы углеводов,


Елки, сосны и пихты не сбрасывают иголки на зиму, именно поэтому в наших широтах они стали символом вечно живой природы, символом Нового года и Рождества. Одна из причин того, что хвойные на зиму не избавляются от хвои, как лиственные от листвы, в том, что их иголкам не страшны зимние морозы. Не бояться холодов им помогают природные антифризы.

Известно, что раствор вещества замерзает при меньшей температуре, чем чистый растворитель, и понижение температуры замерзания можно определить по формуле: Δt = k × Cm. В этой формуле k — криоскопическая константа растворителя (для воды она равна 1,86), а Cm — моляльная концентрация (моляльность), которая представляет собой число молей растворенного вещества на один килограмм растворителя, ее единицей измерения является моль/кг (см. Концентрация растворов).

Рассчитайте, на сколько градусов глюкоза и белок-дегидрин могут понизить температуру замерзания воды в клетках хвои (в качестве упрощающего допущения пренебрегаем наличием других веществ во внутри- и межклеточных пространствах хвои и принимаем, что понижение температуры замерзания аддитивно — то есть можно посчитать эту величину отдельно для глюкозы и белка, а потом сложить). Как еще дегидрин может защищать хвою от морозов? Какой из антифризов важнее для защиты хвои от морозов — глюкоза или дегидрин?

Подсказка 1

При расчете учтите, что содержание глюкозы приведено на всю массу хвои. Определяя моляльную концентрацию глюкозы, необходимо относить её к воде.

Подсказка 2

Вспомните, что такое изомеры и как это может помочь в определении молекулярной массы изомеров глюкозы.

Подсказка 3

Решение

Как следует из данных, приведенных в условии задачи, в 100 граммах хвои содержится 6 грамм глюкозы и ее изомеров и 55 грамм воды. То есть мы определяем понижение температуры замерзания воды раствора, состоящего из 6 граммов глюкозы и ее изомеров и 55 граммов воды. Изомеры — это вещества с одинаковым атомным составом и молекулярной массой, но разным химическим строением. Значит, для расчета моляльной концентрации можно использовать молекулярную массу глюкозы (180 г/моль) для всех этих 6 граммов веществ, которые фактически являются другими сахарами-гексозами (С6Н12О6). Итак:

Подставляя это значение моляльной концентрации в уравнение для определения депрессии температуры замерзания, получаем:

то есть раствор глюкозы в хвое понижает температуру замерзания ее внутри- и межклеточных жидкостей (см. Внутренняя среда организма) примерно на один градус, чего, очевидно, недостаточно, чтобы пережить наши (и не только наши) суровые зимы.

Можно, конечно посчитать, насколько градусов понизит температуру замерзания воды растворенный в ней белок (но только для того, чтобы понять, что он работает не так как глюкоза):

ν(дегидрина) = 0,0012/60 000 = 2 × 10 –8 моль,

Cm(дегидрина) = 2 × 10 –8 моль/0,055 кг = 7,2 × 10 –7 моль/кг,

Δtкр. = 1,86 × 7,2 × 10 –7 = 1,33 × 10 –7 К.

Такое изменение температуры замерзания практически невозможно детектировать существующими приборами. Кстати, именно из-за того, что растворы белков и других макромолекул в воде замерзают практически при той же температуре, что и сама вода, до 1960-х годов белки не рассматривались на роль антифризов. Их концентрация в крови полярных животных и в биологических жидкостях других форм жизни, выдерживающих морозы, слишком мала, чтобы они могли понижать температуру замерзания за счет эффектов, являющихся следствием закона Рауля.

На самом деле белки-антифризы и другие биологически активные вещества, играющие роль природных антифризов, не понижают температуру замерзания воды — их роль состоит несколько в другом. Для живых организмов, в том числе и хвойных, не так опасен сам факт замерзания воды. Если вода переходит в твердое состояние, то обменные процессы у многих организмов останавливаются; есть холоднокровные позвоночные, которые могут просто вмерзнуть в лед, а по весне оттаять и поплыть по своим делам (см. картинку дня Замороженная лягушка). Самое опасное — это начальные этапы замерзания воды, которая, переходя в твердое состояние, расширяется (в отличие от других соединений), формируя при этом кристаллы с шестилучевой симметрией (см. картинку дня Снежинка) и острыми краями, которые могут повредить клеточную мембрану, что приводит к разрушению клетки. Разрушение определенного количество клеток просто несовместимо с жизнью организма.

Белок хвойных дегидрин, как и другие белки-антифризы, препятствует образованию кристалликов льда с острыми краями за счет набухания. Этот тип взаимодействия вещества с растворителем, характерный только для высокомолекулярных соединений (полимеров), заключается в том, что молекулы растворителя связываются с макромолекулами, в результате чего образец полимера остается твердофазным, но изменяет свою форму, увеличиваясь в объеме. Из-за макромолекул вода при замерзании вместо идеально ровных кристаллов с острыми краями образует большое количество мелких кристалликов со сглаженными краями, которые не так опасны для клеточных стенок.

Так, обычно кристаллы льда формируются в виде призм с шестью прямоугольными гранями и двумя шестиугольными основаниями, причем площадь оснований меньше площади боковых граней. Изучение формы кристаллов, образующихся в присутствии белков-антифризов рыб, показало, что эти белки связываются с прямоугольными гранями ледяной призмы, не позволяя новым молекулам воды присоединяться к ним. Доступными для молекул воды остаются только шестиугольные грани-основания, что значительно замедляет рост кристаллов.

Послесловие

Конечно же, способность наших хвойных переносить низкие температуры связана не только с тем, что их внутриклеточные жидкости замерзают при температурах ниже температуры замерзания воды, а белки-антифризы снижают риск образования кристаллов, могущих прорвать клеточные стенки. Еще один фактор защиты хвои от холодов — восковое покрытие иголок. Расположенные на поверхности хвои сложные эфиры высших карбоновых кислот и высших спиртов — кутины — не дают воде покинуть хвоинки, тормозя процесс испарения (который протекает с охлаждением), а также, обладая низкой теплопроводностью, дополнительно защищают хвоинки от резкого охлаждения.

Долгое время все известные биологические макромолекулы-антифризы были сложными белками-гликопротеинами — соединениями, содержащими химически связанные белковую и полисахаридную цепи. Однако недавно из организма арктического жука U. Ceramboides, способного переносить температуры до –60°C, был выделен антифриз, представляющий собой просто полисахарид, не содержащий белковой компоненты (K. R. Walters et al., 2009. A nonprotein thermal hysteresis-producing xylomannan antifreeze in the freeze-tolerant Alaskan beetle Upis ceramboides).

Читайте также: