Аллели комбинируются в гаметах свободно при каком виде наследования
Обновлено: 02.06.2024
Сцепление генов – это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом, то есть у дрозофилы 4. Природу сцепленного наследования объяснил Морган с сотрудниками. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной моделью для изучения данного феномена, так в клетках её тела находится только 4 пары хромосом и имеет место высокая скорость размножения (в течение года можно исследовать более 20-ти поколений). Итак, сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме. Естественно, что они передаются вместе в случаях полного сцепления (закон Моргана). Полное сцепление встречается редко, обычно – неполное, из-за влияния кроссинговера (перекрещивания и обмена участками гомологичных хромосом в процессе мейоза). То есть, гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей.
Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.
На рисунке 1 слева : расстояние между генами А и В маленькое, вероятность разрыва хроматиды именно между А и В невелика, поэтому сцепление полное, хромосомы в гаметах идентичны родительским (два типа), других вариантов не появляется.
На рисунке 1 справа: расстояние между генами А и В большое, повышается вероятность разрыва хроматиды и последующего воссоединения крест-накрест именно между А и В , поэтому сцепление неполное, хромосомы в гаметах образуются четырёх типов – 2 идентичные родительским (некроссоверные) + 2 кроссоверных варианта.
Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах – единицах расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме. 1 морганида соответствует 1 % кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид. Частота кроссинговера между определенной парой генов – довольно постоянная величина (хотя радиация, химические вещества, гормоны, лекарства влияют на нее; например, высокая температура стимулирует кроссинговер).
Пример, основанный на опытах Моргана
Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно. Фенотипы А – серое тело, нормальные крылья (повторяет материнскую форму). Б – тёмное тело, короткие крылья (повторяет отцовскую форму). В – серое тело, короткие крылья (отличается от родителей). Г – тёмное тело, нормальные крылья (отличается от родителей). В и Г получены в результате кроссинговера в мейозе.
Если скрестить мушку дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья (на рисунке самка), с мушкой, обладающей тёмной окраской и зачаточными (короткими) крыльями (на рисунке самец), то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями (А). Это гетерозиготы по двум парам аллельных генов, причём ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над тёмной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, - доминирует над геном недоразвитых крыльев.
При анализирующем скрещивании гибрида F 1 с гомозиготной рецессивной дрозофилой (Б) подавляющее большинство потомков F 2 будет сходно с родительскими формами.
Это происходит потому, что гены, отвечающие за серое тело и нормальные крылья– сцепленные гены, также как и гены, отвечающие за тёмное тело и короткие крылья, т. е. они находятся в одной хромосоме. наследование сцепленных генов называют сцепленным наследованием.
Сцепление может нарушаться. Это доказывает наличие особей В и Г на рисунке, т. е. если бы сцепление не нарушалось, то этих особей бы не существовало, однако они есть. Это происходит в результате кроссинговера, который и нарушает сцепленность этих генов.
На рисунке 3 опыт Моргана отображен подробно. Несцепленное наследование: два гена находятся в разных хромосомах, гетерозигота с равной вероятностью дает четыре типа гамет:
Сцепленное наследование : два гена находятся в одной хромосоме.
а) При полном сцеплении гетерозигота дает только два типа гамет.
б) При неполном сцеплении гетрозигота дает четыре типа гамет, но не с равной вероятностью.
На вышесказанном строится хромосомная теория наследственности Моргана:
1. Гены находятся в хромосомах и расположены в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, составляют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно (т. е. в тех же сочетаниях, в которых они были в хромосомах исходных родительских форм).
3. Новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами.
4. Учитывая линейное расположение генов в хромосоме и частоту кроссинговера как показателя расстояния между генами, можно построить карты хромосом. За единицу расстояния между генами принята частота кроссинговера равная 1 % (морганида, сантиморган, сМ).
Задачи на нахождение расстояния между генами
Решение задачи на определение вероятности рождения здоровый и больных детей
Наследование признаков, сцепленных с полом
Сцепленными с полом называются признаки, гены которых расположены не в аутосоме (неполовой хромосоме), а в гетеросоме (половой хромосоме). Схема решения задач на наследование признаков, сцепленных с полом, иная, чем на аутосомное моногибридное скрещивание. В случае, если ген сцеплен с Х-хромосомой, он может передаваться от отца только дочерям, а от матери в равной степени и дочерям, и сыновьям. Если ген сцеплен с Х-хромосомой и является рецессивным, то у самки он проявляется только в гомозиготном состоянии. У самцов второй Х-хромосомы нет, поэтому такой ген проявляется всегда.
При решении задач этого типа используются не символы генов (А, а, В, b), как при аутосомном наследовании, а символы половых хромосом X, Y с указанием локализованных в них генов (X А , X а ).
Аномалии, сцепленные с полом, чаще контролируются рецессивными генами, локализованы в Х-хромосоме и проявляются при генотипе ХY (т. е. у самцов млекопитающих и самок птиц).
Выше были рассмотрены примеры, где ген, сцепленный с полом, располагался в Х-хромосоме, но есть гены, локализованные в Y-хромосоме. У видов, у которых мужской пол гетерогаметен, этот ген может передаваться только самцам. У человека ген одного из видов синдактилии, выражающейся в образовании перепонки между 2 и 3 пальцами на ноге, локализован на Y-хромосоме, поэтому синдактилия возникает только у мужчин. Известна еще одна аномалия – гипертрихоз края ушной раковины (ряды волос на ухе), передающиеся по такому же механизму. В изучаемой семье с этой аномалией она передавалась в пяти поколениях по мужской линии.
Задачи на сцепленное наследование неаллельных генов по Т.Моргану, при сдаче ЕГЭ по биологии оказываются сложными еще для бОльшего количества учащихся, чем задания по дигибридному скрещиванию неаллельных генов по Г.Менделю.
Снова подчеркну, что задачи на сцепленное наследование неаллельных генов ни в коем случае нельзя путать с задачами на анализирование закономерностей наследования признака, сцепленного с полом, то есть признака организма, аллельные гены которого находятся только в половых хромосомах XХ или ХY.
генов, находящихся в обычных аутосомных хромосомах, поэтому имеющих одинаковое наследование у мужских и женских особей.
Хорошо бы уяснить и то, в чем закон сцепленного наследованияТ.Моргана является противоположностью третьему закону независимого наследования признаков Г.Менделя:
а) по третьему закону Менделя во втором поколении от скрещивания дигетерозигот (AaBb x AaBb) образуется каждым из родителей с равной вероятностью (по 25%) по четыре сорта гамет AB, Ab, aB, ab .
б) по закону сцепленного наследования Моргана от скрещивания дигетерозигот (без кроссинговера) будет образовываться с равной вероятностью (по 50%) всего по два сорта гамет. Только AB и ab или Ab и aB (в зависимости от того какие аллели генов с какими являются сцепленными).
Итак, в задачах на сцепленное наследование надо определить какое потомство получится, если изучаемые признаки, находятся не в разных (как по Менделю), а в одной и той же паре гомологичных родительских хромосом, то есть относятся к одной группе сцепления.
А в чем проблема то
Поскольку анализируемые признаки в этом типе заданий относятся к одной группе сцепления, онии должны наследоваться по закону Моргана сцеплено или совместно. Да, действительно, чаще всего так и происходит, но как вы помните, при образовании половых клеток в профазе I мейоза может происходить кроссинговер (обмен равноценными участками гомологичных хромосом).
Да, интересен русский язык: пишу “может происходить “, подразумевая, что может и не происходить !
Так вот, с какой вероятностью возможен кроссинговер между данными в задаче парами анализируемых признаков, то есть с какой вероятностью произойдет нарушение закона ихсцепленного наследования, что приведет к образованию у дигетерозигот не только двух пар основных гамет (как должно быть без кроссинговера), а дополнительно еще двух пар кроссоверных гамет (всего образуется четыре сорта гамет как-будто по Менделю, но не в равном соотношении) – это и предстоит определить.
Для того, чтобы лучше разобраться в теме сцепленного наследования, разберем подробно решения нескольких задач.
Очень важно помнить всего лишь следующее правило Т.Моргана:
вероятность нарушения сцепленного наследования или возникновения кроссинговера между неаллельными генами одной группы сцепления при мейозе прямо пропорциональна расстоянию между ними в хромосоме.
Я бы, как репетитор ЕГЭ по биологии, настоятельно рекомендовал это правило воспринимать в ранге закона , так как именно оно настолько универсально, что позволяет устанавливатьгенетические карты организмов и на нем построено решение почти всех задач по сцепленному наследованию. В последних учебниках биологии это правило даже не выделено курсивом ?!
Таким образом, что получается? Чем дальше изучаемые гены находятся друг от друга в данной паре гомологичных хромосом, тем с большей вероятностью при образовании половых клеток они будут наследоваться порознь, не совместно.
И последнее, самое главное определение. Поскольку о расстоянии между неаллельными генами в хромосоме можно судить по частоте перекреста между ними, была введена единица измерениярасстояния между генами: 1 сантиморган – сМ (более старый термин морганида). 1 сМ равен 1% перекрес та .
Задача 1. На сцепленное наследование с кроссинговером
У человека гены А и В локализованы в аутосоме и растояние между ними 8 морганид. Какая вероятность рождения ребенка с генотипом и фенотипом матери, если ее генотип Аb//аВ, а генотип супруга аb//аb.
Без кроссинговера генотип матери способен образовать только такие гаметы как: Аb и аВ.
Поскольку указано расстояние между ними равное 8 морганидам, то это значит, что мы должны решать эту задачу с возможным протеканием кроссинговера. Кроссинговер обеспечит с вероятность 8% появление кроме основных гамет еще и рекомбинантных (кроссоверных) таких как АВ и аb .
Таким образом, мы получим потомков: Аb//аb, аВ//аb по 46%, и АВ//аb , аb//аb по 4%, то есть вероятность рождения ребенка гетерозиготного по обоим признакам как мать АаВb равна 4%.
Задача 2. Про бабочек с кроссинговером
У бабочки-парусника ген, обуславливающий окраску тела, и ген, контролирующий наличие выступа на крыле, являются доминантными и расположены на расстоянии 6 морганид. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготной по обоим признакам самки и неокрашенного самца без выступа на крыле?
Сказано, что доминантные аллели разных генов окраски тела самки бабочки (обозначим А) и формы края крыла (обозначим В) находятся в одной хромосоме. Так как ещё известно, что она гетерозиготна по обоим признакам, значит в другой, гомологичной этой хромосоме, у неё „сидят“ рецессивные аллели этих двух признаков ав. Про самца сказано, что он был с фенотипически рецессивным по обоими изучаемым признакам.
Итак, нам известны генотипы самки и самца бабочки парусника: АВ//ав и ав//ав. Самка без кроссинговера производит такие гаметы: АВ и ав (их будет образовываться при мейозе 94% ). Самец — только ав (хоть с кроссинговером, хоть без кроссинговера — он ведь гомозиготный).
Кроссинговер обеспечит образование самкой при мейозе еще 6% вот таких рекомбинантных гамет: Ав и аВ.
Потомство: АВ//ав и ав//ав ( 47% цветных с выступом на крыле — как исходная самка и 47% неокрашенных без выступа — как исходный самец).
Ав//aв иаВ//ав ( 3% цветных без выступа и 3% неокрашенных с выступом на крыле).
Задача 3. Разводим кроликов (с кроссинговером)
У кроликов рецессивный ген белой пятнистости (голландские кролики) сцеплен с рецессивным геном, обуславливающим длинный волосяной покров ангорского типа. Кроссинговер на этом участке составляет 14 %. Гомозиготного длинношерстного пятнистого кролика скрестили с особью дикого типа. Какие фенотипы, и в каком соотношении должны иметь место в случае возвратного скрещивания гибридов первого поколения с голландским длинношерстным кроликом?
А — однотонный окрас шерсти (дикий тип), В — нормальная (короткая) длина шерсти (дикий тип);
а — пятнистый окрас (голландский кролик), b — длинная шерсть (ангора).
P: ab//ab x AB//AB
G: …. ab ……………. AB
В этом первом скрещивании мы видим, что возможный кроссинговер при мейозе (образовании гамет) ни у одной из родительских форм (они обе дигомозиготы) не вызовет образования каких-либо новых рекомбинантных гамет: будут гаметы только ab и AB.
F1: .. AB//ab (все потомки в F1 получились дикого типа с однотонным окрасом и короткой шерстью, но уже дигетерозиготные).
Возвратное (обратное скрещивание с одним из родителей) скрещивание полученного гибрида с пятнистым длинношерстным даст:
P: AB//ab x ab//ab
G: AB, ab …………. ab (такие гаметы образуются без кроссинговера их 86%)
F2: AB//ab, ab//ab, соответственно, таких однотонных короткошерстных и пятнистых длинношерстных потомков будет рождаться по 43% .
В результате кроссинговера первый организм образует еще и такие рекомбинантные гаметы как: Ab и aB , поэтому появятся еще с вероятностью 14 % кролики вот с такими генотипами: Ab//ab и aB//ab , то есть однотонные с длинной шерстью и пятнистые с короткой шерстью по 7% .
Читайте также: